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Introducción a la Ecología de Poblaciones |
Edward B. Radcliffe
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Traducción
al castellano por el Dr.
Rafael E. Cancelado To return to the English version click here [X] |
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Thomas Malthus
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Charles DarwinLas teorías de Malthus influyeron profundamente sobre Charles Darwin, Sobre el Origen de las Especies, 1859, v.gr., el concepto de "Supervivencia del Mejor Adaptado". La mortalidad de este tipo se puede denominar "mortalidad facultativa" (opuesta a la mortalidad catastrófica, por ejemplo: el clima, insecticidas). |
| Harry Smith, quién trabajó en la Universidad de California fue pionero del control
biológico (1935) y propuso los términos equivalentes, hoy aceptados, dependiente de la
densidad e independiente de la densidad. Los factores de mortalidad dependientes de la
densidad son aquellos que tienen un efecto facultativo, los factores de mortalidad
independientes de la densidad son aquellos que tienen un efecto catastrófico. Un factor de mortalidad dependiente de la densidad es aquel que causa grados de mortalidad variables en la población sujeto, y en la cual el grado de mortalidad causado es una función relacionada por ejemplo con la densidad de la población sujeto (afectada) y típicamente puede involucrar un efecto retardado, (engranado con la densidad, retroregulado, autoregulado, o autolimitante) por ejemplo, la mayor parte de los agentes de control biológico.
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Fig. 1. Ciclos en la dinámica de poblaciones de la liebre pata de nieve y su predator el lince canadiense (redibujado de MacLulich 1937). Note que el porcentaje de mortalidad es una medida esquiva: puede ser, o puede no ser, útil ya que la mortalidad varía con el tiempo y el medio ambiente.
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Fig. 2A. Crecimiento logístico (Nt = Nt-1 + Rm(1-Nt-1/K)Nt-1). N = es igual a la densidad de población en un tiempo dado (t). Esta, denominada "ecuación logística" fue propuesta primero por el matemático Verhulst (1839). En textos de ecología esta ecuación se escribe más a menudo como DN/dt = rm(1-N/K)N, donde D es la densidad en un tiempo dado (t). K = es la capacidad de carga del medio ambiente. Rm = loge(Rm + 1). |
| Royal N. Chapman, de la Univ. de Minnesota, en la década de 1930 propuso el concepto
de un balance entre el potencial biótico y la resistencia del medio ambiente. El
modelo de Chapman fue una representación matemática del concepto maltusiano, ilustrado
aquí por el crecimiento logístico de una población de laboratorio de células de
levadura. La trayectoria del crecimiento de la población (N1
= N0 + (Rm -sN0)N0);
Rm = rata de aumento máximo, aquí = 1, s = coeficiente de interacción, aquí
= 0,0001, y capacidad de carga del medio ambiente = 1000.
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Fig. 2B. Crecimiento de la población (N1 = N0 + RN0), donde N1 = 10 y R=0.5 (azul), R=0 (negro), y R=-0.5 (rojo). |
Las poblaciones humanas representan otro ejemplo de crecimiento exponencial. La
magnitud de los problemas presentados por el crecimiento de la población humana se puede
observar en el hecho de que a la población humana le tomó más de 1 millón de años
llegar por primera vez a 200.000, que es la actual rata de incremento diario (ver: Censo de los E.E.U.U., Estimados
Históricos de la Población Mundial). Se estima que la población humana alcanzó por
primera vez 1 millardo de personas en 1830, y 2 millardos en 1930, el tiempo para
duplicarse fue de 100 años. En 1960, treinta años después, la población sobrepasó los
3 millardos, y solo 15 años más tarde, 4 millardos. En 1986, por primera vez excedimos
los 5 millardos. A pesar de una disminución en la rata de crecimiento, se espera que la
población humanan excederá los 6 millardos a principios de 1999 (ver: Univ. De Carolina del Norte, Contador de
Población Mundial de Chapel Hill). Para alimentar esta población, solo tan bien como
lo hacemos actualmente, será necesario incrementar la producción de alimentos 20%
durante los próximos 10-15 años.  |
| Tabla 1. Estimados y proyecciones históricos de la ONU de poblaciones humanas para el siglo 21 | |||
(Nota de Prensa de la UNDP, 10/28/1998)
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En la década de los años 1920, A. J. Lotka (1925) y V. Volterra (1926) diseñaron modelos matemáticos que representaran la interacción hospedero/presa. Este fue el primer intento de representar matemáticamente un modelo de población que llegara a un balance cíclico con un promedio (característico) de la media de la densidad de pa población, por ejemplo, para lograr un equilibrio dinámico. La curva de Lotka-Volterra asume que la destrucción de la presa es una función, no solo del número de los enemigos naturales, sino también de la densidad de la presa, por ejemplo, en relación con el chance de encuentro. Se predijo que las poblaciones de la presa y del predator fluctuarían de una manera regular (Volterra llamó a esto "la ley de ciclos periódicos"). El modelo de Lotka-Volterra es una sobresimplificación de la realidad, ya que estas curvas se derivan de cálculo infinitesimal porque en la naturaleza la asociación rara vez es continua a través del tiempo (ya que los ciclos de vida son finitos).  |
Fig 4A (arriba). Modelo de población en estado estable (N1 = N0 + Rm(1 -sN0 /K)N0, donde Rm = 2, K = 1000, y el desplazamiento inicial del equilibrio x = -10. |
Fig. 4B. Modelo de población en estado estable(N1
= N0 + Rm(1 -sN0 /K)N0 ), cuando K
= 1000, Rm = 3 y el desplazamiento inicial del equilibrio x = -10.
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Fig. 4C (abajo). Modelo de población en estado estable
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| A. J. Nicholson (entomólogo australiano) fue uno de los primeros proponentes del concepto de factores de mortalidad dependientes de la densidad. Él mantenía que la mortalidad dependiente de la densidad jugaba un papel clave en la regulación de las poblaciones de las presas. Esta es la esencia de la teoría llamada "Balance de la Naturaleza". Esta teoría implicaba un balance estático alrededor de una densidad de equilibrio media (característica) con oscilaciones recíprocas (retroalimentación) de la densidad con respecto a esas medias. |
Nicholson y V. A. Bailey (1935) propusieron un modelo de población que incorporaba un "efecto retardado". Esto es particularmente apropiado para los parasitoides donde los efectos del ataque de la población (oviposición) pueden no ser evidentes hasta que el parasitoide ha completado su desarrollo inmaduro y emerge como adulto (matando al hospedero). |
Destacados proponentes de este punto de vista de la dinámica de poblaciones incluían a los primeros científicos que trabajaron en control biológico en California. Se puede decir que la teoría y práctica del control biológico gira alrededor de esta suposición. |
Sin embargo, otros sostuvieron un punto de vista contrario sobre la naturaleza de los factores que regulan la mortalidad de las poblaciones, especialmente W. R. Thompson (Laboratorio Imperial de Parásitos). Este investigador canadiense sostuvo que las suposiciones de Nicholson y quienes pensaban como él, no eran realistas y no ocurren en la naturaleza ya que, por ejemplo, el papel regulador de los denominados factores dependientes de la densidad era en gran parte un mito. Estos investigadores sostenían que no era necesario proponer tal mecanismo de regulación de la población. Ellos hicieron la observación de que el medio ambiente nunca se mantiene continuamente favorable o desfavorable para cualquier especie. Si tal fuera el caso, tal población inevitablemente se volvería infinita o disminuiría hasta la extinción. Ellos sostenían que era más correcto decir que las poblaciones (realmente) siempre estaban en un estado de "equilibrio dinámico" con sus medios ambientes. |
H. G. Andrewartha y L. C. Birch lideraron la propuesta del concepto de que las poblaciones podían ser, y a menudo son, reguladas por factores abióticos. |
Estos argumentos se volvieron muy acalorados a mediados de los años 1950 y comienzos de los 1960. Mucho de la confusión y controversia en relación con los mecanismos de regulación de la población partían de una base de datos inadecuada, pero una limitación aun más restrictiva era la esencial falta de sentido práctico de hacer los cálculos extremadamente complejos necesarios para manipular tales datos. En consecuencia, los avances rápidos en ecología teórica, especialmente en el área de ecología de poblaciones, solo ocurrieron con la llegada de los computadores de alta velocidad y el refinamiento de la teoría estadística. |
Mucho de la teoría inicial fue desarrollado de manera deductiva a partir de experimentos controlados de laboratorio o de observaciones fragmentarias de campo. Esto resultó en una tendencia a la sobre simplificación y al desarrollo de modelos que a menudo no reflejaban la realidad biológica. |
Uno de los puntos de partida más útiles para un ecólogo de poblaciones es el desarrollo de una tabla de vida. Una tabla de vida es un programa de la mortalidad de cada cohorte (grupo de determinada edad) de individuos en la población. Los métodos fueron desarrollados originalmente para estudios actuariales o demográficos. Eran estudios de múltiples factores, los cuales incorporaban la técnica de la tabla de vida en un momento y fueron en gran medida el dominio de los entomólogos forestales, pero ahora son ampliamente usados en agricultura.  |
La prueba final para un modelo de población es su utilidad para predecir (generación tras generación) los cambios en la abundancia o para explicar por qué ocurren cambios cuando las poblaciones llegan a determinadas densidades. |
Como consecuencia de los avances recientes en la comprensión de la dinámica de poblaciones se ha llegado a la aceptación casi universal (entre los ecólogos) de la propuesta de que el crecimiento de la población está engranado con la densidad de la población. |
Las diferencias en la importancia relativa de los factores de mortalidad dependientes e independientes de la densidad varían en diferentes medios ambientes, por ejemplo, el papel de los componentes bióticos tiende a ser mayor en ambientes más estables (benignos). |
Procesos competitivos/cooperativos: a menudo pensamos en las interacciones entre individuos, aun dentro de especies, solo como negativos, pero las interacciones pueden ser positivas (aun entre especies), por ejemplo, la defensa contra predatores, la diversidad genética (concepto de mínima densidad), encontrar una pareja (población sostenible), la mortalidad temprana puede favorecer la supervivencia subsecuente. |
Las interacciones entre especies pueden ser muy complejas (por medio del impacto sobre el medio ambiente de otras especies) aun si se consideran solo 2 especies. Cada especie puede afectar el medio ambiente de otra bien sea de manera positiva (+), negativa (-), o no tener efecto (0). Las principales categorías incluyen: mutualismo (++), comensalismo (+0), predator/presa (+-), competencia (- -), y amensalismo (rara) (-0). |
Hay insectos y plantas de dos tipos: 1) los buenos colonizadores, por ejemplo, las especies de malezas, con alto potencial (capacidad) reproductivo, adaptables e invasores, que se dispersan fácilmente, llamados "estrategas-r"; 2) los buenos competidores, tienen alta supervivencia, tendencia a poblaciones estables (K = equilibrio), explotan ambientes estables y son ganadores en la competencia, son los llamados "estrategas-K" (R. H. MacArthur y E. O. Wilson 1967). |
La mayoría de las plagas de los cultivos son estrategas r, por ejemplo, los áfidos y en general los insectos fitófagos. Los enemigos naturales, por ejemplo, los parásitos y predatores, son principalmente estrategas K. Se dice que esta es una razón de la alta proporción de fallos asociados con la introducción de enemigos naturales exóticos. |
La mayoría de las plantas de cultivo son plantas de sucesiones tempranas, es decir, son como especies de malezas y de acuerdo con esto son estrategas-r. Las especies -r seleccionadas están particularmente adaptadas para explotar parches ecológicos y la inestabilidad del agroecosistema. |
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| Modelos de equilibrio para islas distantes y cercanas. El equilibrio (en el número de especies presentes) ocurre donde se intersectan las curvas de las ratas de inmigración y de extinción. I es la rata inicial de inmigración y P es el número total en la fuente de la especie en tierra firme. |
| El paralelo entre agroecosistemas y la pérdida de fauna de una isla es obvio. Muchos factores afectan los diferentes procesos de las poblaciones: el número de invasores potenciales, la distancia a la fuente de los invasores, las condiciones para invasión y colonización, el atractivo (que tan favorable es) del cultivo. |
Los efectos de varios factores de regulación sobre la dinámica de la población del hospedero tienden a diferir: predatores, harmónicas (cíclicas), parasitoides, intrusos, patógenos, interrupciones, alimentos, catastróficos (W. J. Turnock y J. A. Muldrew 1971). |
La respuesta numérica es la clave del éxito de los insectos entomófagos y ocurre de las siguientes maneras: |
| 1. Concentración, no es diferente de la curva sigmoide de respuesta funcional. 2. Respuesta numérica inmediata, aumento de la supervivencia. 3. Respuesta numérica retardada, aumento de la reproducción. |
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Fig. 6 A + 6B. Carl B. Huffaker et al. 1968 presentaron gráficamente cuatro tipos de respuestas funcionales postuladas (de comportamiento) de los predatores, incluyendo insectos entomófagos, a la densidad de las presas. (A) número que es matado, (B) porcentaje muerto. Tomado de Huffaker et al. 1968.
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Curva de Nicholson: el número de los ataques es determinado por la capacidad de búsqueda (por ejemplo, dependiente de la densidad). C. S. Holling (1965) curva de disco: característica de predatores invertebrados. Curva sigmoide: característica de los predatores vertebrados. Curva de Thompson: el número de ataques es limitado por la capacidad de consumo o la producción de huevos, pero no por la capacidad de búsqueda o la densidad del hospedero. |
Datos experimentales sugieren que la curva de disco de Holling es característica del comportamiento predator de la mayoría de los insectos entomófagos, por ejemplo, el número de presas atacadas aumenta, pero a una rata proporcionalmente más lenta, a medida que aumenta la densidad de la presa. |
Interacciones entre especies, especialmente entre predatores y presas son de gran interés teórico y práctico para los ecólogos. |
Retroalimentaciones del medio ambiente: las poblaciones degradan su medio ambiente al utilizar sus recursos. Si el medio ambiente es altamente favorable, los recursos no son limitantes, por ejemplo, los recursos son reemplazados o se recuperan más rápido de lo que son utilizados. Esto favorece el crecimiento rápido (exponencial) de la población. A medida que la rata de utilización de los recursos se acerca a la rata de reemplazo, disminuye la rata de aumento de la población. Finalmente, la población sobrepasa la capacidad de carga del medio ambiente (los recursos son agotados más rápido de lo que pueden ser renovados). Esto resulta en competencia severa y la población colapsa. Cuando la población cae por debajo del valor de reemplazo, el medio ambiente se recupera.  |
Fig. 7 (arriba). Un plano de reproducción dividido en zonas de crecimiento de la
población (R > 0) y reducción (R < 0) por la línea diagonal de equilibrio (R =
0). La densidad de la población en equilibrio (K) cambia en dirección del ambiente más
favorable (F). La línea de equilibrio está aun más dividida en 3 secciones con
diferentes propiedades de estabilidad: 1) una sección baja donde sK <1
ofreciendo una estabilidad asintótica, una sección media donde 1 < sK < 2
ofreciendo una estabilidad deprimida, y una sección superior donde sK>2 la cual
es inestable.
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Fig. 8A (arriba). Una trayectoria de la población en su plano de
reproducción mostrando crecimiento en tres incrementos de tiempo (N0
hasta N3) en un medio ambiente consistente y también siguiendo una
degradación del medio ambiente (línea quebrada) al final del segundo período de
tiempo. La densidad crítica (Nc, que aquí se muestra como una línea roja), es el
punto donde la población utiliza los recursos a la misma rata que son renovados
(reemplazados), para un determinado grado de favorabilidad ambiental.
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Fig. 8B (arriba). Trayectoria de una población en su plano reproductivo mostrando crecimiento durante tres períodos de tiempo (N0 hasta N3) en un medio ambiente consistente y siguiendo también la degradación ambiental (línea quebrada) al final del segundo período de tiempo. |
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Fig. 9A. Plano de reproducción para una especie presa (A), donde Ka es la capacidad de carga en ausencia de predación, Wb es el costo marginal de la predación, Pb es la densidad del predator que lleva la presa a la extinción. |
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Fig 9B. Plano de reproducción para una especie de predator (B), donde Pa es la densidad mínima de la presa necesaria para sostener la población del predator, y Qa es el beneficio marginal de la presa. |
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Fig 9C. Plano de reproducción para una especie presa (A) y superpuesto con una trayectoria dinámica particular. Se podría dibujar un infinito número de curvas y las relaciones no tienen que ser líneas rectas. La estabilidad de la relación dependería de las características de las curvas. |
Interacciones (planos de reproducción) entre predator y presa. Debe haber algunas presas para sostener al predator. Pb es la densidad del predator que lleva a la presa a su extinción. Ka es la capacidad de carga en ausencia del predator. Wb es el costo marginal de un nivel dado de predación. Pa es la densidad de presa mínima necesaria para sostener la población del predator (y evitar su extinción). Qa es el beneficio marginal para la presa. Los planos de reproducción superpuestos muestran las líneas de equilibrio para el predator, Eb, y la presa, Ea, y una trayectoria dinámica particular. |
| Podemos dibujar una infinita variedad de estas curvas, en que las interrelaciones no necesariamente son líneas rectas, la estabilidad dependerá de las características de las curvas (asumiendo que estas representan situaciones de la vida real). |
| Estabilidad de la comunidad: Un principio central de la ecología clásica es que las comunidades complejas tienden a ser más estables (principalmente con base en la observación) teoría que recientemente ha sido desafiada con el argumento de que los sistemas simples pueden estar menos sujetos a alteraciones externas. Lo que ha surgido de esto es que: 1. Las interacciones de competencia entre especies llevan a inestabilidad a menos que sean dominadas por retroalimentación negativa dentro de ciclos completos. La misma especie (pone en movimiento oscilaciones cíclicas). 2. El número de especies competidoras que aumentan las interacciones competitivas deben ser proporcionalmente más débiles o resultará en inestabilidad. 3. Las interacciones entre niveles trópicos (predator/presa) tienden a estabilizar las poblaciones (comunidad). 4. La estabilidad de la comunidad frecuentemente es interrumpida por varias alteraciones del medio ambiente, llevando a una serie de comunidades sucesionales que gradualmente evolucionan hacia asociaciones de clímax. Alteraciones frecuentes o continuas pueden llevar a comunidades persistentes que no son el clímax. Los herbívoros juegan un papel importante en la sucesión de las plantas, también tienen la tendencia a cosechar miembros antieconómicos de la comunidad de plantas, por ejemplo, árboles sobremaduros, reciclan nutrientes y aumentan la productividad y vigor de la comunidad, - ¿son mutualísticos? |
La teoría de la epidemiología/dinámica de poblaciones es un tema vasto y formidable. Sin embargo, el modelo sinóptico desarrollado por T. R. E. Southwood (1975 y artículos siguientes) es muy instructivo, y resume mucho de los conceptos teóricos y bases empíricas para la construcción de modelos contemporáneos. El modelo tiene 3 propiedades sobresalientes. |
1. Natalidad (rata de nacimientos) a bajas densidades de población es baja por los problemas asociados con las bajas densidades, por ejemplo, encontrar parejas, aumenta a medida que aumenta la población, llega a su apogeo y finalmente declina a medida que la competencia intraespecífica aumenta, por ejemplo, competencia por alimento. |
2. La predación aumenta con el aumento de la densidad del hospedero (herbívoro), luego declina a medida que las poblaciones del hospedero dominan (y escapan) su influencia reguladora. Esto ocurre porque el patrón característico de los predatores, en general, es sigmóideo, con base en a) respuesta funcional del predator individual y b) la respuesta numérica de la población. |
3. La competencia interespecífica aumenta con el aumento de la densidad de la población (de la presa). Esto produce mortalidad adicional ya que la natalidad muestra una disminución. Otras causas de estrés y mortalidad dependientes de la densidad también entran en juego produciendo un marcado aumento de la mortalidad combinada. |
El resultado neto de estos factores de interacción es que los cambios en la población están sujetos a cambios dramáticos en ratas acumulativas de mortalidad. Estas se ilustran en las siguientes figuras. |
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Fig. 10. Relación generalizada entre la densidad de población de una especie herbívora, natalidad, mortalidad causada por enemigos (con un pico en una densidad de población moderadamente baja) y competencia intraespecífica (con un pico en una densidad de población relativamente alta) (tomado de Southwood 1975). |
Fig. 11. Relación generalizada entre la densidad de población herbívora en una generación y la densidad de población herbívora en la siguiente generación. La línea a 45 grados es la línea de no crecimiento, por ejemplo, una densidad de población estable de una generación a la siguiente. Los puntos por encima de la línea indican crecimiento de la población, aquellos que están debajo de la línea, reducción en la población. X = punto de extinción, S = punto de equilibrio estable, R = punto de liberación de enemigos naturales, O = oscilaciones del punto de equilibrio, y C = punto de hundimiento.
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Fig. 12. Mortalidad de larvas de la polilla gitana causada por varios agentes de mortalidad natural a medida que la población de la polilla va de densidades muy baja a densidades muy altas, mostrando que la mortalidad por causa de enfermedades e inanición se vuelve extremadamente severa en poblaciones densas. Note que los predatores vertebrados causan su más alto porcentaje de mortalidad cuando la población de la polilla es muy baja. |
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| La característica común de las epidemias (epizootias) es que la migración hacia fuera (emigración) ocurre avanzando en ondas. El conocimiento de las distribuciones espaciales y la dinámica de poblaciones puede ser usado para manejar poblaciones en áreas grandes. |
Para estudiar y comprobar la teoría ecológica se han usado juegos de simulación. Uno de tales juegos es el llamado "Juego de la Vida". Este es un juego inventado por un matemático para ilustrar (imitar) ondas medioambientales de retroalimentación, un número de individuos (fichas) se colocan al azar sobre el tablero. Las reglas son que cualquier individuo adyacente a uno o más vecinos muere de aislamiento y cualquiera adyacente a cuatro o más individuos muere por sobrepoblación (dos retroalimentadores negativos) y que siempre que haya un cuadro vacío adyacente a exactamente tres individuos, nace un nuevo individuo (una parodia de la vida real). |
La dinámica de poblaciones de plagas que ocurren en áreas grandes se puede investigar cuadriculando el área y monitoreando las tendencias de la población, estudios de dispersión (migración) reproducción, competencia, clima, condiciones del medio ambiente, etc. |
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El manejo de plagas es ciencia aplicada sin principios únicos. El enfoque de todos los programas de manejo de plagas es "erosionar la capacidad homeostática" ("homeóstasis") de las poblaciones de plagas, por ejemplo, para reducir la posición de equilibrio (K) de la población tanto en forma estacional como temporal de modo que la frecuencia y duración de las fluctuaciones por encima de los umbrales económicos se reducen o son eliminadas. |
Las tácticas (manipulaciones ecológicas) y estrategias (proceso de toma de decisiones en manejo de plagas) distinguen el manejo de plagas (MIP) de los enfoques unilaterales. |
El manejo de plagas es la selección, integración, e implementación de las estrategias de control de plagas sobre una base de predicciones de las consecuencias económicas, ecológicas, y sociológicas (Rabb 1972). |
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