Sistemática y Características Biológicas

John D. Pinto
Departamento de Entomología
Universidad de California, Riverside

Traducción al castellano por el Dr. Rafael E. Cancelado
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Fotografía: Comportamiento de cortejo en Linsleya (Coleoptera: Meloidae).

La sistemática comúnmente es definida como el estudio de la diversidad biológica y las relaciones entre organismos. La taxonomía, ese componente de la sistemática que se enfoca específicamente en la teoría y práctica de la clasificación, no es claramente separable y frecuentemente ambas son usadas de manera intercambiable por los biólogos. Este capítulo primero revisará brevemente la importancia de la sistemática para la empresa de manejo de plagas y luego resumirá el uso de las características biológicas en la investigación sistemática. Se hará énfasis sobre los insectos entomófagos debido a su significativo papel en manejo de plagas y porque en la sistemática de esos grupos frecuentemente se han empleado las características biológicas. En sistemática a menudo se hace una distinción entre la clasificación superior y la clasificación a nivel de especie. Aquí también será útil discutir el papel de las características biológicas a esos dos niveles.

Importancia de la Sistemática

La sistemática juega un papel central en biología al suministrar los medios para caracterizar los organismos que estudiamos. Por medio de la producción de clasificaciones que reflejan las relaciones evolucionarias también permite predicciones e hipótesis que pueden ser sometidas a prueba. Al permitir que los taxa (grupos taxonómicos; en singular: taxón) sean identificados correctamente, las clasificaciones ofrecen una clave para la literatura y maneras para organizar la información (Danks 1988). Nuestra habilidad para predecir las características biológicas es un producto particularmente valioso de las clasificaciones que a menudo tomamos por descontado. Por ejemplo, es solamente como resultado de clasificaciones robustas que podemos asumir con una seguridad razonable que cualquier avispa de las familias Trichogrammatidae o Scelionidae es un parásito de huevos de insectos, que una especie de Pipunculidae (Diptera) es un parásito de Homoptera, que una avispa identificada como una Signiphoridae es probable que sea un hiperparásito por medio de otras especies de chalcidóideos, y que un adulto de los escarabajos de ampollas del género Epicauta es fitófago, pero que tiene un estado larvario que se alimenta de huevos de saltamontes.

En manejo de plagas la importancia de una sistemática razonable es obvia. Las especies de plagas y sus enemigos naturales deben ser identificados correctamente antes de que puedan ser considerados medidas adecuadas de control. Armados con una identificación automáticamente sabemos algo sobre la biología y distribución del organismo plaga. Si la especie de plaga ha sido estudiada anteriormente, la literatura puede ser decantada para obtener información. Si no ha sido estudiada, se pueden tomar ciertas medidas preliminares con base en el conocimiento acumulado sobre especies relacionadas. Si es una plaga exótica y se está contemplando el control biológico, la identificación puede ayudarnos a determinar el lugar de origen original de la especie y el área donde posiblemente sea más productiva la exploración en el extranjero para buscar parásitos, predatores o patógenos. De igual manera, la identificación de los enemigos naturales que ya existen permite una estimación de la importancia del control natural y la probabilidad de que se requiera la introducción de especies exóticas.

Los entomólogos de manejo de plagas siempre deben tener en mente que la sistemática, como cualquier otra empresa científica, no es un campo estático. En consecuencia, las clasificaciones, que en último análisis son hipótesis sobre relaciones, lo mismo que las identificaciones que ellas permiten, son provisionales y están sujetas a cambio, particularmente a medida que se descubren nuevos taxa y nuevas características. Las identificaciones se requieren y en muchos casos son hechas antes de que el grupo haya sido estudiado taxonómicamente de manera adecuada. Por ejemplo, Trichogramma, un género de parásitos de huevos de insectos comúnmente se usa en programas de liberación aumentativa contra Lepidoptera que son plagas, y ha sido del interés de entomólogos por más de un siglo. Estas diminutas avispas son extremadamente difíciles de identificar y hasta hace poco su diversidad fue enormemente subestimada. Mientras que hasta finales de los años 1960 se consideraba que solo seis especies eran identificables, ahora se conocen más de 150 especies (Pinto y Stouthamer 1994). No sobra decir que, la mayoría de los nombres de especies usados en la vasta literatura sobre Trichogramma de los últimos 100 años son incorrectos o al menos sospechosos. Como los especímenes sobre los cuales se basan los datos publicados rara vez eran preservados, no podemos verificar las identificaciones originales o determinar los nombres nuevos que son correctos con base en el conocimiento actual. Como resultado, muy poquito de esta considerable cantidad de literatura es útil para los investigadores modernos. Por esta razón es absolutamente imperativo que los investigadores guarden de manera segura los resultados de su investigación, depositando especímenes de garantía en una colección de calidad. Esto es particularmente importante para insectos entomófagos, un grupo que por el pequeño tamaño de su cuerpo y la homogeneidad morfológica, son conocidos taxonómicamente de manera más pobre que la mayoría. Por ejemplo, se ha estimado que no más del 10-30% de los Hymenoptera parásitos en existencia han sido descritos hasta ahora (Rosen 1986).

Características y su uso en Sistemática.

Las características taxonómicas han sido definidas de diversa manera, pero para nuestro propósito las podemos considerar como atributos de un taxón, los cuales permiten su diferenciación o potencial diferenciación de los otros. Se ha establecido la hipótesis de que los caracteres o rasgos usados en taxonomía están bajo control genético, aunque esto rara vez se ha probado de manera directa. Los caracteres son usados para construir las clasificaciones y para identificar los taxa reconocidos por las clasificaciones. Un carácter útil para la identificación no necesariamente es útil para construir una clasificación, y viceversa. La características taxonómicas pueden organizarse convenientemente en categorías como morfológicas, fisiológicas, moleculares, ecológicas, reproductivas y de comportamiento. Para nuestros propósitos "caracteres biológicos" se referirá específicamente a las últimas tres categorías. Las características reproductivas aquí se restringen al modo de reproducción y a la compatibilidad reproductiva.

La gran mayoría de las clasificaciones y claves para identificación se basan en características morfológicas. Esto no es porque sean inherentemente mejores para la sistemática sino porque son más fáciles de observar y de evaluar en cuanto a sus variaciones. Las otras clases de caracteres a menudo requieren equipos costosos, material vivo y son más difíciles de avalar. Particularmente, con las características que no son morfológicas no es un asunto trivial estimar las variaciones. Suponiendo que haya colecciones razonablemente completas en museos, es una cosa relativamente sencilla determinar si una característica morfológica ocurre en todo el rango de una especie, en todos o solo en un subgrupo de las especies conocidas de un género, en todas o solo en un subgrupo de los géneros conocidos de una familia, etc. La documentación equivalente para que haya consistencia en características biológicas tales como preferencia por el hospedero o incompatibilidad reproductiva, requiere mucha más energía y recursos. En consecuencia el peligro de basar hipótesis taxonómicas en datos insuficientes generalmente es mayor cuando se enfatizan las características no morfológicas. Esto no debe desestimular el uso de fuentes de caracteres no tradicionales en sistemática, de hecho a menudo son indispensables, simplemente se trata de enfatizar la importancia de un muestreo adecuado. Ciertamente, las clasificaciones y los conceptos de especie son más robustos cuando se basan en y están soportados por, una variedad de fuentes de caracteres.

Uso de caracteres biológicos en clasificación superior

Las características biológicas han sido usadas frecuentemente en todos los niveles de las clasificaciones altas, v.gr. para establecer hipótesis sobre las relaciones filogenéticas entre especies reconocidas o grupos de especies. Las características ecológicas y de comportamiento han sido particularmente populares. Por razones obvias, las características reproductivas son las empleadas más comúnmente en la formulación de los conceptos de especie.

En muchos casos, los taxa son agrupados de manera informal con base en las características biológicas simplemente por razones heurísticas o de conveniencia. Por ejemplo, dividir los Hymenoptera parásitos en idiobiontes (hospederos que son muertos inmediatamente o muy pronto después de la oviposición) y coinobiontes (hospederos que se pueden desarrollar durante cierto período de tiempo después de la oviposición) son agrupaciones artificiales útiles, en las cuales no se busca que haya una relación. Sin embargo, en otros casos las características biológicas han sido consideradas de manera inapropiada como de importancia especial y se les ha dado peso como indicadores de agrupamientos naturales, sin prestarle atención a la evidencia contradictoria de otras características. Entonces, las familias de parasitoides Rhipiphoridae y Meloidae (Coleoptera), y en algunos casos también los Strepsiptera, han sido colocados juntos principalmente debido a similitudes de desarrollo y comportamiento (todos tienen un primer instar larval que es forético y un desarrollo hipermetamórfico). Después de considerar otras características estas agrupaciones no se pueden justificar y las similitudes se deben atribuir a una evolución convergente y no a homología (similitudes derivadas de un antepasado común).

De una manera ideal, la prueba de la relativa confiabilidad de las características ecológicas y de comportamiento de agrupaciones naturales descansa en su incorporación con otros caracteres para análisis filogenético usando metodología cladística, o subsecuentemente haciendo mapas de ellas en cladogramas previamente establecidos. De cualquier modo, es posible establecer hipótesis sobre la secuencia del cambio evolutivo de estas características y los niveles de homología/convergencia en comparación con las de las características morfológicas. Obviamente son las más útiles para clasificación aquellas características que muestran la menor convergencia (u homoplasia). Aunque la utilización de la ecología y el comportamiento claramente es un campo en desarrollo; parece infundada la preocupación de que estas características sean más homoplásticas que las características morfológicas y por tanto menos confiables para estimar las relaciones filogenéticas (Wenzel 1992, Miller y Wenzel 1995). Estas conclusiones se basan en el análisis de características filogenéticas o cladísticas usando principios desarrollados por el sistemático alemán Willi Hennig.

Las clasificaciones filogenéticas pueden tener valor para predecir datos de la historia de vida para grupos con biologías que no se conocen completamente. Gauld (1986) ha esquematizado tal aplicación de las clasificaciones para la subfamilia Labeninae de los ichneumónidos. El análisis cladístico hecho con base en las características morfológicas reconoció cuatro linajes: Labenini, Groteini, Poecilocryptini y Brachycyrtini. Armado con este análisis y un magro conocimiento de la biología de los labeninos, Gauld presentó como hipótesis un escenario de la evolución de las características biológicas de la subfamilia. Él también notó que las características biológicas generales de un grupo pobremente estudiado a menudo se pueden predecir con base en los datos de un grupo hermano (el taxón filogenéticamente más estrechamente relacionado) del cual se conocen tales características.

Shaw (1988) ofrece un excelente ejemplo de cómo una característica biológica, en este caso la utilización del hospedero en los Braconidae y en particular en los Euphorinae, se puede evaluar filogenéticamente. Para esto, él primero construyó árboles filogenéticos con la sola base morfológica. Luego, en los mapas resultantes fueron mapeadas las asociaciones de hospederos en varias tribus. Los Euphorinae utilizan como hospedero el estado adulto de varios taxa de insectos. El parasitismo de adultos es poco común en los Braconidae pero también se conoce en los Neoneurinae y Aphidiinae. Algunos se sentirían tentados a darle peso a esta característica y sugerir que esta importante propiedad, tan rara en la familia, indica la relación de estas tres subfamilias. Sin embargo, el análisis filogenético demuestra que de ninguna manera este es el caso. El parasitismo de adultos está muy pobremente correlacionado con otras características, lo cual sugiere que no es un carácter homólogo sino que ha evolucionado independientemente en cada subfamilia. Shaw también demuestra que entre los numerosos grupos de insectos atacados por euforinos, el origen del parasitismo de adultos en la subfamilia probablemente fue por vía de los Chrysomelidae, y presenta hipótesis para la secuencia de cambios de hospederos en las diferentes tribus. Él encuentra evidencia de que estos cambios de hospederos en algunos casos lo son hacia taxa estrechamente relacionados, y en otros casos a taxa no relacionados pero que están en los mismos microhábitats.

Uso de caracteres biológicos a nivel de especie

El uso taxonómico de caracteres biológicos es más común al nivel de especie. En lugar de ser usados para demostrar las relaciones, la búsqueda a ese nivel es para caracteres específicos de la especie que permiten la separación o identificación. Tales caracteres se usan muy frecuentemente en grupos entomófagos de insectos porque (1) a menudo tales datos se acumulan en el proceso de estudios de control biológico y (2) muchos taxa son morfológicamente conservadores, y requieren otras fuentes de caracteres para identificación y caracterización óptimas. La mayoría de las hipótesis modernas sobre especies en grupos animales bisexuales siguen el concepto de especies biológicas y son portadoras de la suposición del aislamiento reproductivo de especies estrechamente relacionadas. Especies que están aisladas reproductivamente pero que son morfológicamente idénticas o casi, se denominan especies crípticas. En insectos entomófagos, los caracteres que más frecuentemente se usan para ayudar a distinguir especies crípticas de insectos, son reproductivas, ecológicas y de comportamiento.

Datos Ecológicos. Desconexiones de hospederos o hábitats entre formas morfológicamente similares a menudo ofrecen pistas de que hay involucradas especies crípticas. Numerosas especies de insectos entomófagos fueron reconocidas solo después de haber encontrado diferencias ecológicas. En algunos casos, esas diferencias aumentaron la confianza del sistemático en que características morfológicas previamente detectadas, aunque menores, eran significativas a nivel de especie; en otros casos, facilitaron su descubrimiento. Aunque se ha acumulado relativamente poca información biológica para insectos entomófagos, parece que a nivel de especie la preferencia por microhábitats puede ser más específica que la preferencia por hospederos. Por ejemplo, en el género Trichogramma se sabe que todas las especies estudiadas con alguna profundidad parasitan los huevos de una variedad de hospederos (Pinto y Stouthamer 1994). Sin embargo, perece que en este género hay considerable especificidad por el hábitat. Algunas especies prefieren hábitats de campo, otras se encuentran más frecuentemente en situaciones arbóreas, otras prefieren pantanos, y algunas son comunes en hábitats alterados pero están ausentes de las áreas naturales adyacentes. Aún dentro de un hábitat particular puede haber considerable preferencia. Norlund (1994) cita ejemplos que demuestran que para ciertas especies la parasitación del huevo hospedero depende de la planta de cultivo sobre la cual es puesto, y Pinto y Stouthamer (1994) notaron que en el sur de California diferentes Trichogramma están asociadas con diferentes especies de plantas de chaparral que crecen unas al lado de las otras. En la familia Ichneumonidae, uno de los grupos más grandes de insectos, ocurren preferencias similares por el microhábitat. De nuevo, éstos son considerados como de un significado mucho mayor que la preferencia por el hospedero.

Esto no niega la importancia potencial de las diferencias entre hospederos para señalar las diferencias entre especies. Hay varios casos de especies crípticas asociadas con diferentes hospederos. Por ejemplo, Trioxys utilis Muesebeck, un Braconidae Aphidiinae introducido a California contra el áfido machado de la alfalfa, Therioaphis maculata (Bucktron), es morfológicamente muy similar a T. pallidus (Haliday), introducido para el control del áfido del nogal, Chromaphis juglandicola (Kaltenbach). Ambas especies fueron consideradas conespecíficas durante algún tiempo (Rosen 1986). También se sabe de casos de especies estrechamente relacionadas del mismo género que ocupan diferentes niveles tróficos como parásitos e hiperparásitos del mismo hospedero y en el mismo hábitat. Aunque la preferencia por el hospedero inicialmente puede sugerir que están involucradas especies diferentes, como es el caso de Trioxys, una vez que el los taxa son bien estudiados también se encuentran diferencias de hábitat, incompatibilidad reproductiva y pequeñas diferencias morfológicas.

Datos de comportamiento. Las diferencias de comportamiento presentan una rica fuente de caracteres para la sistemática de insectos a todos los niveles pero particularmente para la discriminación de especies. Muy a menudo las diferencias entre poblaciones, que parecen ser conespecíficas, señalan que hay especies crípticas involucradas. De nuevo, estar conscientes de tales datos con frecuencia lleva al descubrimiento de diferencias anatómicas que antes no habían sido apreciadas. El comportamiento de apareamiento a menudo es particularmente rico en comportamientos específicos a nivel de especie. Algunas veces el uso de estas características es la manera más fácil de separar especies similares de Hymenoptera parásitos en el campo o al hacer importaciones. Como el cortejo tiene una alta respuesta a selección sexual, cambia mucho (Miller y Wenzel 1995). Esto limita su utilidad taxonómica a niveles superiores, pero aumenta la probabilidad de diferencias a nivel de especie. Excelentes ejemplos de diferencias de cortejo entre especies crípticas de Hymenoptera parásitos se presentan en los géneros Muscidifurax (Pteromalidae), Monodontomerus (Torymidae) y Aphytis (Aphelinidae). En ambos sexos de Aphytis actos evidentes de comportamiento están acoplados con la liberación de feromonas sexuales específicas para la especies. Además de los comportamientos de cortejo y copulación, otros tipos de comportamiento tales como la búsqueda y el hallazgo del hospedero también pueden diferir entre parientes muy cercanos.

En ciertos taxa, las características de comportamiento pueden ser de alguna utilidad taxonómica a niveles por encima de la especie. Por ejemplo, en los escarabajos de ampollas (Meloidae) los grupos de género o especie a menudo se pueden caracterizar por la posición que toma el macho durante la realización del cortejo. El macho puede cortejar desde una posición de montado sobre la hembra como en Meloe (Fig. 1), desde una posición de no montado, detrás de la hembra como en Linsleya (Fig. 2), o cara a cara con la hembra como en Tegrodera (Fig. 3). En los Meloidae, la posición de copulación es particularmente útil para caracterizar las subfamilias. En Nemognathinae los machos copulan en una posición de montados como es en la mayoría de los Coleoptera, mientras que en los Meloinae lo hacen en una posición lineal (Fig. 4).

En muchos casos las características de comportamiento corresponden a características morfológicas cuya función solo se vuelve clara una vez que se comprende el comportamiento. Por ejemplo, ahora se sabe que en Tegrodera los interesantes surcos en la cápsula de la cabeza de los machos (Fig. 5) tienen una función durante el cortejo. Durante las exhibiciones de apareamiento (Fig. 3) el macho agarra las antenas de la hembra con las suyas y las coloca repetidamente en esos surcos los cuales presumiblemente sirven como un reservorio para feromonas de contacto de alguna clase. La mayoría de las características de dimorfismo sexual que se encuentran en los insectos están asociadas con el comportamiento reproductivo, aunque en la mayoría de los casos su uso específico sigue siendo un misterio.

Datos reproductivos (Modo de reproducción). Las especies de insectos se caracterizan bien sea por reproducción unisexual o bisexual. En los Hymenoptera parásitos ambas formas pueden ocurrir entre especies estrechamente relacionadas. En este grupo la reproducción unisexual frecuentemente es denominada telitoquia; la reproducción bisexual se denomina arrenotoquia. La arrenotoquia involucra la producción partenogenética de machos haploides y la producción de hembras diploides por medio de fertilización. La frecuencia de telitoquia en los Hymenoptera es alta. Por ejemplo, se ha estimado que ocurre en un 15% de las especies de Hymenoptera parásitos. La pregunta es, ¿Justifica una diferencia en el modo de reproducción entre las poblaciones de dos especies que son morfológicamente inseparables, reconocerla a nivel de especie? Hay varios casos en géneros tales como Encarsia, Aphytis y Trichogramma en los cuales formas que morfológicamente son indistinguibles han sido descritas como nuevas después de descubrir que diferían de otras poblaciones por ser telitóquicas. El reconocimiento a nivel de especie era típicamente justificado cuando se asumía que poblaciones, de las cuales se sabía que eran arrenotóquicas, estaban reproductivamente aisladas. Estudios recientes han demostrado que esto no debe asumir de una forma tácita. Ahora sabemos que ciertas especies de Hymenoptera parásitos existen tanto en formas telitóquicas como arrenotóquicas, y que las primeras, aunque permanezcan telitóquicas, pueden ser capaces de copular con machos de las poblaciones arrenotóquicas e incorporar esperma en la producción de hembras (Pinto y Stouthamer 1994). En estas especies las formas telitóquicas no necesariamente difieren genéticamente sino que difieren solo en que están infectadas con un microorganismo que afecta su modo de reproducción. Por supuesto que la telitoquia no siempre es causada por microorganismos. En algunos taxa es una característica genética que resulta en aislamiento reproductivo de parientes cercanos y puede justificar el reconocimiento como especie. Como ambos tipos de telitoquia pueden ocurrir en el mismo género cada caso debe ser examinado independientemente antes de tomar una acción taxonómica. Poblaciones infectadas pueden ser curadas por medio de tratamientos antibióticos o con altas temperaturas. Si las formas telitóquicas o las arrenotóquicas son superiores para control biológico es un asunto importante pero sujeto a controversia (Stouthamer 1993).

Datos sobre reproducción (estudios sobre hibridación). Los experimentos obre hibridación han sido una fuente frecuente de datos para decisiones taxonómicas al nivel de especie (Rosen 1986, Pinto y Stouthamer 1994). Este trabajo ha sido particularmente común en grupos de Hymenoptera parásitos porque los cultivos de laboratorio de estas avispas son fáciles de mantener durante proyectos de control biológico. En la toma de decisiones sobre especies en grupos tales como los Eulophidae, Aphelinidae, Trichogrammatidae, y Braconidae Aphidiine a menudo se han usado datos sobre cruzamientos. Generalmente, el peso dado a estos datos en la toma de decisiones taxonómicas depende de si los resultados muestran compatibilidad o incompatibilidad. La compatibilidad de cultivos de laboratorio debe ser usada con cuidado antes de permitirle que contribuya a una hipótesis de conespecificidad. Esto es porque obviamente el laboratorio es un hábitat artificial que coloca juntos a organismos que, en la naturaleza es posible que no se encuentren. En otras palabras, puede haber varias propiedades de aislamiento que impiden que las poblaciones en cuestión se encuentren y copulen en el campo. Por otra parte, la incompatibilidad reproductiva entre crías de laboratorio se puede usar de manera más apropiada para dar apoyo a hipótesis de heteroespecificidad siempre y cuando, como testigos, se hagan cruzamientos simultáneos entre crías. En algunos casos la incompatibilidad en los cruzamientos ha sido usada para corroborar diferencias previamente conocidas pero menores sobre morfología, historia de vida o alozimia, las cuales por sí mismas pueden no ser argumentos convincentes para reconocimiento de la especie. En otros, comprende la principal y posiblemente la única fuente de evidencia para especie. Por ejemplo, dos especies de Trichogramma comúnmente usadas en control biológico, T. minutum Riley y T. platneri Nagarkatti, se pueden diferenciar solo con base en su incompatibilidad de cruzamiento (Pinto y Stouthamer 1994). La justificación de enfatizar estos datos es el concepto de especie biológica, el cual trata de poblaciones reproductivamente aisladas como especies, independientemente de los niveles de diferenciación general. Sin embargo, un problema con la definición de especie tomando como base solo el criterio de incompatibilidad, es que los datos recolectados son totalmente relacionales. Es decir, que tales especies son definidas solo en relación con otro taxon. Como carecen de caracteres propios, la identificación rutinaria se vuelve un problema.

El nivel infraespecífico.

La única categoría infraespecífica oficialmente reconocida por la nomenclatura zoológica es la subespecie. Sin embargo, hay un número de otras categorías informales por debajo de la especie que han sido usadas en entomología. Están incluidas la raza biológica, raza por hospedero, línea, semiespecie, y biotipo. La definición de la mayoría de las categorías infraespecíficas no carece de controversia, pero de todos modos son usadas con bastante frecuencia, especialmente en control biológico por cuanto los investigadores tratan de distinguir entre poblaciones conespecíficas que difieren en atributos potencialmente críticos para un manejo de plagas exitoso. Podemos volver al parásito del áfido del nogal Trioxys pallidus como un ejemplo de la importancia potencial la variación intraespecífica en la eliminación de plagas. Esta avispa, originalmente fue introducida de Europa a la costa occidental de Norte América donde parasitó con éxito al áfido del nogal pero no al áfido del avellano. Exploración adicional en Europa resultó en importación de una raza adicional la cual sí ataca al áfido del avellano y llevó a su control exitoso (Unruh y Messing 1993). Aunque tales poblaciones no reciben reconocimiento taxonómico formal y no siempre es clara la categoría apropiada que se debe usar (¿raza de hospedero?), la variación identificada es de importancia considerable. También, las herramientas taxonómicas usadas para descubrir y documentar tal variación intraespecífica generalmente son las mismas empleadas a nivel de especie.

Uso apropiado de caracteres biológicos en sistemática

Como se indicó arriba, no hay diferencia inherente en el valor de caracteres morfológicos y biológicos. Si ambos son usados apropiadamente, expresarán las diferencias genéticas de valor considerable para clasificaciones e identificación. Sin embargo, hay que reiterar que la palabra de alerta es que la variación de los caracteres biológicos entre taxa es considerablemente más difícil de evaluar por razones logísticas. En consecuencia, siempre hay el peligro de basar decisiones taxonómicas en muy pocos datos. Por ejemplo, simplemente porque un pequeño número de crías de laboratorio son incompatibles reproductivamente no quiere decir que la incompatibilidad es algo cuya naturaleza es todo o nada. Podemos encontrar que existen poblaciones intermediarias de vínculo, las cuales desafían una categorización fácil (Pinto y Stouthamer 1994). El problema se complica cuando estamos tratando con diferencias descubiertas en poblaciones alopátricas ya que en este caso la simple variación geográfica no se puede desechar sin más estudio. Entonces, los caracteres biológicos deben ser evaluados en el mayor número de poblaciones que sea posible antes de usarlos en sistemática. De una manera ideal, sería posible correlacionar los nuevos caracteres biológicos con una o más diferencias morfológicas las cuales a su vez pueden ser evaluadas más ampliamente en cuanto a su variación.

Referencias Citadas

Danks, H. V. 1988. Systematics in support of entomology. Annual Review of Entomology 33:271-296.

Gauld, I. D. 1986. Taxonomy, its limitations and its role in understanding parasitoid biology. En, Waage, J. y D. Greathead, Insect Parasitoids, Academic Press, Nueva York.

Miller, J. S. y J. W. Wenzel. 1995. Ecological characters and phylogeny. Annual Review of Entomology 40:389-415.

Norlund, D. A. 1994. Habitat location by Trichogramma. En, Wajnberg, E. y S. A. Hassan (eds.), Biological control with egg parasitoids. CAB International, Wallingford.

Pinto, J. D. y R. Stouthamer. 1994. Systematics of the Trichogrammatidae with emphasis on Trichogramma. En, Wajnberg, E. and S. A. Hassan (eds.), Biological control with egg parasitoids. CAB International, Wallingford.

Rosen, D. 1986. The role of taxonomy in effective biological control programs. Agriculture, Ecosystems and Environment 15:121-129.

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Stouthamer, R. 1993. The use of sexual versus asexual wasps in biological control. Entomophaga 38:3-6.

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Wenzel, J. W. 1992. Behavioral homology and phylogeny. Annual Review of Ecology and Systematics 23:361-381.