Resistencia de las Plantas a los Insectos:
Un Componente Fundamental del MIP

Fotografía: George L. Teetes. Nota: todas las figuras tienen vínculos con imágenes más grandes.

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Reconociendo que hay libros y cursos completos sobre el tema de la resistencia de las plantas a las plagas de los cultivos, esta conferencia cubrirá solo los aspectos esenciales del tema. Se enfatizará el papel de la resistencia de la planta como táctica directa de control en manejo integrado de insectos plagas (MIP). Se darán dos casos de estudio del uso de variedades resistentes a insectos como componente de una estrategia de MIP.

Resultados Ecológicos de la Agricultura: En contraste con los ecosistemas naturales, la mayoría de los sistemas de producción agrícola de cultivos son ecológicamente inestables, no sostenibles, y dependientes de la energía. El ser humano, por medio de la domesticación de las plantas y las prácticas de cultivo ha interferido de muchas maneras con la diversidad de las especies y los mecanismos naturales de defensa de las plantas. Los cultivos domesticados se originaron de tipos de plantas genéticamente diversos. Sin embargo, las plantas de cultivo ahora son producidas en grandes poblaciones, genéticamente homogéneas, una práctica que reduce la diversidad genética y de especies y aumenta las probabilidades de infestaciones de insectos plagas económicamente significativas. Los mecanismos de defensa de las plantas son recreados en las plantas resistentes. Los mecanismos de defensa de las plantas incluyen escape en el tiempo y el espacio, asociaciones biológicamente incompatibles, barreras derivadas física y químicamente, y acomodación por reemplazo o reparación de las partes dañadas de las plantas. Al crear de nuevo las defensas de las plantas, la resistencia genética a los insectos plagas juega un papel vital en el intento de mejorar la estabilidad en los cultivos agrícolas, de una manera ecológicamente compatible.

Una Táctica de Control Directo en MIP: La resistencia de las plantas a los insectos es uno de los varios métodos de control cultural. Los métodos de control cultural involucran el uso de prácticas agronómicas para reducir la abundancia de los insectos plagas y el daño por debajo de lo que hubiera ocurrido si la práctica no se hubiera usado. En MIP, la resistencia de las plantas a los insectos se refiere al uso de variedades de cultivos resistentes para suprimir el daño causado por los insectos plagas. Se busca que la resistencia de las plantas sea usada junto con otras tácticas directas de control.

Definición de una Planta Resistente a Insectos: Las definiciones de planta resistente a insectos son muchas y variadas. En el sentido más amplio, resistencia de la planta se define como "la consecuencia de las cualidades heredables de la planta que resultan en que una planta sea relativamente menos dañada que una planta sin esas cualidades." En términos agrícolas prácticos, un cultivar de un cultivo resistente a un insecto es uno que rinde más que un cultivar susceptible cuando se enfrenta a la invasión de un insecto plaga. La resistencia de las plantas es relativa y se basa en la comparación con plantas que carecen de los caracteres de resistencia, es decir, las plantas susceptibles. Efecto de la Relación Insecto Plaga - Planta Hospedera: Las variedades de cultivos resistentes a insectos reducen la abundancia de insectos plagas o esas plantas aumentan el nivel de tolerancia al daño por las plagas. En otras palabras, las plantas resistentes a insectos alteran la relación que un insecto plaga tiene con su plata hospedera. La forma cómo la relación entre el insecto y la planta es afectada depende de la clase de resistencia, por ejemplo, antibiosis, antixenosis (no preferencia), o tolerancia.

Antibiosis es una resistencia que afecta la biología del insecto de modo que la abundancia de la plaga y el daño subsecuente se reducen en comparación con el que sufriría si el insecto estuviera en una variedad de cultivo susceptible. La resistencia por antibiosis a menudo resulta en aumento de la mortalidad o reducción en la longevidad y reproducción del insecto. Antixenosis es una resistencia que afecta el comportamiento de un insecto plaga y usualmente se expresa como no preferencia del insecto por una planta no resistente en comparación una planta susceptible.

Tolerancia es una resistencia en la cual una planta es capaz de resistir o se puede recuperar del daño causado por una abundancia del insecto plaga igual a la que dañaría una planta sin los caracteres de resistencia (susceptible). La tolerancia es la respuesta de una planta a un insecto plaga. Entonces, la resistencia por tolerancia difiere de la resistencia por antibiosis y antixenosis en cómo afecta la relación entre el insecto y la planta. La resistencia por antibiosis y antixenosis causan una respuesta del insecto cuando el insecto trata de usar la planta resistente para alimento, oviposición, o refugio.

Ventajas de Usar Variedades de Cultivos que Sean Resistentes a Insectos: El uso de variedades de cultivos resistentes a insectos es económica, ecológica y ambientalmente ventajosa. Hay beneficios económicos porque los rendimientos de los cultivos se salvan de las pérdidas causadas por los insectos plagas y se economiza dinero al no aplicar insecticidas que hubieran sido aplicados a variedades susceptibles. En la mayoría de los casos, la semilla de los cultivares resistentes a insectos no cuesta más, o solo un poco más, que la de los cultivares susceptibles. Los beneficios ecológicos y medioambientales surgen del aumento en la diversidad de especies en el agroecosistema, y en parte de la reducción en el uso de insecticidas. El aumento en la diversidad de especies aumenta la estabilidad del ecosistema lo cual promueve un sistema más sostenible mucho menos contaminado y dañino para los recursos naturales.

El concepto de MIP enfatiza la necesidad de usar tácticas múltiples para mantener la abundancia de los insectos plagas y su daño por debajo de los niveles de significancia económica. entonces, una ventaja importante de usar las variedades de cultivos resistentes como componente del MIP surge de la compatibilidad ecológica y compatibilidad con otras tácticas directas de control. Los cultivares resistentes tienen sinergismo con los efectos de control de las prácticas de supresión de insectos natural, biológica y cultural. La protección "propia" de las plantas resistentes a insectos plagas funciona al nivel más básico, alterando la asociación normal del insecto plaga con su planta hospedera. El papel compatible y complementario que la resistencia de las plantas a insectos plagas juega con otras tácticas de control directo está, en la teoría y en la práctica, en concierto con los objetivos del MIP. Todos los cultivares de cultivos deberían contener resistencia a los insectos plagas.

La resistencia de las plantas a insectos plagas tiene ventajas sobre otras tácticas de control directo. Por ejemplo, la resistencia de plantas a insectos es compatible con el uso de insecticidas, mientras que el control biológico no lo es. La resistencia de las plantas a los insectos no es dependiente de la densidad, mientras que el control biológico sí lo es. La resistencia de las plantas es específica, solo afecta la plaga objetivo. A menudo los efectos del uso de cultivares resistentes a insectos son acumulativos a través del tiempo. Usualmente la efectividad de los cultivares resistentes es de larga duración.

El papel de la resistencia de plantas a insectos en MIP ha sido bien definido, al menos en teoría. Sin embargo, el papel específico que juega un cultivar resistente en una situación específica de MIP es crucial para el despliegue exitoso del cultivar resistente. El impacto del cultivar resistente en los métodos de control cultural estándar, biológico y con insecticidas debería estar bien definido. Del mismo modo, el impacto de cada una de estas tácticas de control sobre el cultivar resistente también debe estar definido.

Se han usado varias definiciones para dar a entender el nivel relativo de resistencia en una planta. Sin embargo, la posibilidad de cuantificar la resistencia continúa siendo un problema que influye en la aceptación por parte del agricultor de los cultivares resistentes a los insectos. Una mejor manera de definir los niveles de resistencia en cultivares resistentes mejorados agronómicamente es mediante comparaciones cuantificadas del daño causado por el insecto plaga o la pérdida de rendimiento de la planta en cultivares susceptibles. Una vez que se han establecido las relaciones entre la abundancia del insecto plaga y el daño en rendimiento, se pueden determinar los umbrales de daño económico y se pueden combinar con factores tales como valor del cultivo y el control del insecto plaga, para desarrollar los umbrales dinámicos para uso por los productores. Los umbrales dinámicos brindan una descripción de la resistencia y pueden reducir el riesgo de pérdida en el cultivo porque se conocen las limitaciones y se puede tomar acción remedial cuando sea necesario. Al usar este sistema para definir las diferencias relativas entre cultivares para resistencia a insectos plagas, puede ser posible simplemente indicar que un cultivar resistente tiene un umbral económico más alto que un cultivar tradicional susceptible. Estudio de Casos: Aquí se dan dos ejemplos del papel de cultivares resistentes a insectos como componente de una estrategia de MIP. Se podrían usar muchos otros ejemplos.

Fotografía: Mosquita del sorgo, Stenodiplosis sorghicola (Coquillett). (No disponible en este momento)

Mosquita del sorgo en sorgo: La mosquita del sorgo, Stenodiplosis sorghicola (Coquillett), es una plaga del sorgo, Sorghum bicolor (L.) Moench, que se encuentra en todas partes. Es un insecto plaga clave del sorgo en la región productora del sur de los Estados Unidos. Cada hembra de la mosquita del sorgo que pone huevos coloca unos 50 entre las glumas de las espiguillas de sorgo cultivado en floración o de pasto Johnson, Sorghum halepense (L.) Pers. La alimentación de las larvas de la mosquita del ovario en desarrollo de cada espiguilla impide la formación normal del grano y resulta en pérdida directa de grano. Una sola larva es suficiente para destruir un grano; se puede destruir todo el cultivo.

Cuando las temperaturas son favorables, el ciclo de vida de la mosquita del sorgo se completa en 16-18 días. Este período generacional relativamente corto permite múltiples generaciones del insecto en cada estación. La abundancia de la mosquita del sorgo puede aumentar en cada generación cuando están disponibles los sorgos hospederos y las condiciones de clima son favorables. La mosquita del sorgo se puede volver particularmente abundante cuando siembras sucesivas del cultivo permiten que se extienda el período de floración del sorgo.

El pasto Johnson es esencial para la supervivencia de la mosquita del sorgo. En la primavera, las mosquitas del sorgo de un área emergen de su invernación antes que el cultivo florezca y ponen huevos en las espiguillas del pasto Johnson que está floreciendo. Típicamente, la segunda generación se produce en pasto Johnson antes que florezca el sorgo cultivado de un área. Las mosquitas del sorgo se dispersan hacia los primeros campos de sorgo cultivado que florezcan y con una sola generación adicional usualmente han aumentado en abundancia lo suficiente para causar daño económico al sorgo.

Las prácticas de manejo usadas para reducir la abundancia de la mosquita del sorgo incluyen evitar la plaga sembrando el sorgo temprano y de manera uniforme en un área, destrucción del pasto Johnson, control natural biótico y abiótico que involucre parásitos y predatores nativos, uso de insecticidas y uso de variedades de sorgo resistentes. La principal táctica de manejo es la siembra temprana y uniforme de sorgo en un área de modo que el sorgo florezca entes que la población de la mosquita del sorgo sea suficientemente abundante para causar daño económico. La naturaleza de la biología de la mosquita del sorgo y las características de la floración de la panícula del sorgo hacen que el uso de insecticidas sea menos efectivo y más costoso de lo deseable.

Figura 1: Relación entre la densidad y el daño de la mosquita del sorgo.

Se ha hecho un progreso significativo en el desarrollo de líneas autofecundadas de sorgo que, en condiciones de altas infestaciones de la mosquita del sorgo, producen híbridos de sorgo resistentes a la mosquita y con excelente rendimiento en grano. Esta táctica de manejo ha recibido mucha atención durante la última década. El principal mecanismo de resistencia en las variedades resistentes es la no preferencia por, o interferencia con, la oviposición del adulto, causada por diferencias en el momento de la floración de las espiguillas. Las espiguillas de sorgo resistente florecen en las primeras horas de la mañana antes que las hembras de la mosquita del sorgo aparezcan en el campo. Las espiguillas de los sorgos susceptibles florecen más tarde en la mañana cuando las mosquitas del sorgo están presentes en el campo. La consecuencia del mecanismo de resistencia es que los híbridos de sorgo resistentes tienen por lo menos cinco veces menos daño que los híbridos susceptibles para el mismo nivel de abundancia de la mosquita del sorgo.


En consecuencia, el nivel del umbral económico para sorgos resistentes a la mosquita del sorgo es cinco veces más alto que el de los híbridos susceptibles (Tabla 1). El elevado umbral económico aumenta significativamente la efectividad de otras tácticas de manejo. En muchos casos, el nivel de resistencia es suficientemente alto como para evitar daño económico y eliminar la necesidad de insecticidas. También, cuando la mosquita del sorgo se vuelve muy abundante, las necesidades de insecticida son mucho menores y las aplicaciones son mucho más efectivas que para mosquitas del sorgo que infestan sorgos híbridos susceptibles. En este caso de estudio, la resistencia del sorgo a la mosquita del sorgo juega un papel fundamental en la estrategia de MIP. No se busca que la resistencia sea la única manera de control, pero se usa como una táctica directa de control que, en combinación con otras, de la protección deseada del cultivo contra el insecto plaga.

Tabla 1. Niveles de daño Económico para híbridos de sorgo infestados por mosquita del sorgo.

Áfido verde, Schizaphis graminum (Rondani), en sorgo: Este áfido ha sido un insecto plaga de los granos menores en los Estados Unidos por casi 100 años y es un insecto plaga del sorgo desde la aparición del biotipo C del áfido verde en 1968. Los enfoques de manejo para enfrentar el biotipo C después de 1968 incluyeron el uso de dosis extremadamente bajas de insecticidas registrados. La necesidad de tratamiento se basó en conocimiento de las tendencias de la abundancia estacional del insecto y los niveles del umbral económico. Este enfoque de MIP redujo la abundancia del áfido verde por debajo de los números que podían causar pérdida económica de rendimiento y preservaron los agentes naturales de control biológico, los cuales impidieron la resurgencia del áfido verde y la aparición explosiva de plagas secundarias. Sin embargo, como los productores de sorgo no adoptaron esta estrategia de MIP y continuó el uso de altas dosis de insecticidas organofosforados, resultaron altos niveles de resistencia a insecticidas en la plaga. Se necesitaba otra táctica de manejo.

El desarrollo de sorgos resistentes al áfido verde se inició en 1969. Como resultado, en 1976 había disponibles comercialmente híbridos resistentes. La tolerancia es el principal mecanismo de resistencia en los sorgos resistentes al áfido verde. La tolerancia es ecológicamente ventajosa porque mantiene los enemigos naturales que complementan la resistencia y reducen la abundancia del áfido verde. También, se reduce la aparición explosiva de plagas secundarias.

Figura 2: Relación densidad/daño por el áfido verde.

Desafortunadamente, han aparecido numerosos biotipos del áfido verde. Como se usa aquí, el término biotipo se refiere a individuos o poblaciones que difieren de otras con base en criterios diferentes a la morfología, tales como habilidad para parasitar (virulencia). Los biotipos del áfido verde, como yo uso el término, se caracterizan con base en la respuesta diferencial de la planta hospedera dentro de la especie del áfido verde. Hasta ahora se han identificado 11 biotipos del áfido verde, aunque en la naturaleza sólo los biotipos C, E, I, y K son virulentos en sorgo. La importancia del biotipo K aún está por determinarse. A pesar de la ocurrencia consistente de los biotipos del áfido verde, los sorgos resistentes al áfido verde han sido un componente principal de del MIP de sorgo. El efecto de usar sorgos resistentes al áfido verde para reducir el uso de insecticidas se muestra en la siguiente figura.

 

 

 

Figura 3: Superficie de sorgo tratada en Texas.

Posibilidades Futuras: en biotecnología hay mucho interés en relación con el desarrollo de plantas resistentes a insectos en cuanto a métodos conocidos colectivamente como métodos de transformación genética, rADN, o de ingeniería genética. Estos métodos permiten la transferencia de un gene de resistencia que no podría ser transferido mediante la hibridación sexual tradicional. Sin embargo, hay algo igualmente importante que es la evolución de las técnicas de genética molecular que están ofreciendo excitantes oportunidades para comprender mejor la relación genética entre un insecto y una planta resistente. Actualmente se usa la técnica de marcación de ADN para hacer mapas e identificar estructuras genéticas específicas que dan características de resistencia a las plantas. La comprensión de la genética de la resistencia en las plantas nos dará el conocimiento para mejorar las estrategias de despliegue de la resistencia. Sin embargo, se está volviendo evidente, en relación con la resistencia de las plantas a los insectos que es igualmente importante, si no lo es más, comprender la genética de los insectos que atacan las plantas. Pero, no importa cuál sea la tecnología usada para desarrollar las plantas resistentes a insectos, esa tecnología tendrá que ser usada como componente del MIP de la misma manera como hoy se usa la desarrollada tradicionalmente para plantas resistentes a insectos.

A medida que ha comenzado a usarse nueva tecnología, hay una preocupación creciente sobre la posibilidad de la formación de biotipos de insectos plagas que puedan vencer la resistencia. Hay muchos factores asociados con la habilidad de un insecto para vencer la resistencia de la planta. Una teoría popular es que las plantas resistentes ejercen presión selectiva de los individuos virulentos para que se vuelvan los tipos (biotipos) predominantes. Esta teoría de selección de biotipos a menudo se relaciona con teorías de biología evolutiva. Por ejemplo, una teoría de biología evolutiva es que la selección por insectos hace que las poblaciones de plantas adquieran características de resistencia y la selección impuesta por estas características de resistencia le da al insecto la habilidad de explotar estas plantas. La implicación es que los insectos con una larga asociación con la especie de planta hospedera tienen la plasticidad genética para vencer las estrategias de defensa de la planta hospedera. Es decir, la resistencia en las plantas que evolucionaron con un insecto podría ser susceptible de ser vencida por los cambios genéticos del insecto plaga.

Las teorías sobre el manejo y la conservación genética son temas importantes de discusión y experimentación científica. Las estrategias para preservación de la resistencia a insectos en variedades de cultivos incluye el uso de múltiples genes de resistencia que confieren diferentes fatores de resistencia, secuencial (tiempo y espacio), despliegue de resistencia y mantenimiento de refugios para apoyar el apareamiento de individuos no virulentos en la población del insecto. La preocupación sobre los biotipos de los insectos probablemente resultará en un uso mucho más juicioso de las oportunidades genéticas que ahora están disponibles o que lo estarán en el futuro. Un error importante sería tratar de usar plantas alteradas genéticamente como la única táctica de control contra un insecto plaga en lugar de como un componente del MIP. Hacerlo sería repetir los errores de la era de los insecticidas.


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