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El Método de la Liberación de Insectos Estériles
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El método de supresión de poblaciones de plagas por medio de liberación de insectos estériles (SIRM) fue concebido primero por E. F. Knipling (1955). Algunas veces se los denomina por nombres como "técnica del macho estéril" y "control autocida". El método consiste en liberar en el ambiente grandes números de insectos esterilizados para reducir la probabilidad de que miembros de una población natural de la misma especie se pueda reproducir con éxito. El método se ha asociado casi exclusivamente con esfuerzos para erradicar especies particulares de áreas geográficas limitadas y bien definidas. Modelos matemáticos simples diseñados por Knipling (1979) demostraron que, en teoría, el método puede lograr la erradicación total de una población definida en un reducido número de generaciones. Su factibilidad práctica ha sido demostrada con la erradicación del gusano tornillo, Cochliomyia hominivorax, de la isla caribeña de Curaçao y de la Florida peninsular, y la eliminación de infestaciones aisladas de la mosca de las frutas del Mediterráneo, Ceratitis capitata, otras moscas de las frutas, y la polilla gitana, Lymantria dispar. También ha sido aplicado en programas regionales de supresión contra el gusano bellotero del algodonero, Antonomus grandis, mosquitos y la polilla del manzano, Cydia pomonella. El método trabaja como sigue: grandes números de insectos son producidos en una instalación para cría y son esterilizados por medios químicos o por radiación. Los insectos esterilizados son liberados entre la población natural en números suficientes para asegurar que la mayoría de los individuos silvestres se aparearán con un insecto estéril, lo cual resultará en que no podrán producir descendencia viable. Liberaciones adicionales del mismo número de insectos estériles se hacen en generaciones subsecuentes, de modo que la proporción de insectos estériles a fértiles aumenta dramáticamente con el tiempo. Después de unas pocas generaciones, la probabilidad de que haya apareamientos fértiles será baja y la población silvestre será eliminada. Entre las técnicas de control de insectos este método es único por cuanto opera en una forma desestabilizante o de dependencia de la densidad invertida. A medida que el tamaño de la población objetivo se vuelve más y más pequeña, aumenta la efectividad de un número dado de insectos estériles liberados. Esta característica es lo que hace teóricamente posible la erradicación. El método trabaja mejor en conjunción con otros enfoques que primero reduzcan el tamaño de la población objetivo de modo que sea necesario criar y liberar un menor número de insectos estériles. El éxito del método depende de un número de suposiciones que deben cumplirse. Algunas de las más importantes son:
Es difícil calcular la proporción de liberación requerida para una situación particular. Se necesita un estimado preciso del tamaño de la población natural y su distribución espacial. También se necesita conocimiento de la rata natural de incremento de la población. Por un número de razones, puede ser deseable liberar solo machos estériles. Esto requiere alguna forma de separar los sexos en las instalaciones de cría y conocimiento de las proporciones entre sexos en la población silvestre. En este ejercicio de laboratorio usted usará un modelo de simulación del SIRM para investigar el efecto de varias variables sobre la efectividad del método y qué pasa cuando algunas de las suposiciones básicas del modelo se relajan o son violadas de alguna manera. Usted deberá ganar algo de conocimiento sobre la clase de cosas que complican la aplicación de la técnica en situaciones que son más reales que las que son asumidas por Knipling en este análisis simple. El ModeloEsta simulación es una versión del modelo original de A. J. Sawyer (1987), el cual ahora ha sido adaptado para correr en Microsoft Windows. Fue escrito para ilustrar los efectos de cambios en las suposiciones de los modelos matemáticos simples de Knipling (1979). Le hemos dado el nombre de "Curaçao" por la isla del Caribe en la cual, al erradicar la mosca del gusano tornillo, Knipling fue el primero en demostrar la factibilidad de usar insectos estériles. Suposiciones del modelo básico. El modelo básico (usando los parámetros por defecto en el archivo de montaje) usa las suposiciones originales de Knipling (1979). Se asume que la población objetivo existe en una zona bien definida. El tamaño inicial es de 1.000.000 de individuos, la mitad machos y la mitad hembras. En cada generación la población crecerá 5X (hasta cierto punto) (200 huevos/hembra x 0,05 de rata de supervivencia hasta el estado adulto x 0.5 hembra = 5). No hay dispersión. Los machos estériles son liberados en una proporción de 9:1 (machos estériles a fértiles). La población está uniformemente distribuida en toda la zona, y los insectos liberados están bien mezclados con la población indígena. Para aparearse con las hembras, los machos estériles son completamente competitivos con los machos silvestres. El modelo es determinístico, en cuanto la proporción media de sexos, la supervivencia de inmaduros, la proporción de hembras apareándose con machos fértiles, y la fecundidad todas se aplican exactamente, aún en poblaciones extremadamente pequeñas (las que están cerca de la extinción). Por tanto, los eventos aleatorios o estocásticos, no alteran los resultados del programa de liberación. Variaciones del modelo básico: Se pueden hacer innumerables variaciones de la simulación básica cambiando los valores de los parámetros o aún la estructura y las suposiciones básicas del modelo. Una de las variaciones más interesantes es introducir el factor espacio en el problema. Hay tres posibles soluciones espaciales diferentes: baja, media y alta. En el caso de la solución baja, la zona objetivo central está rodeada por una segunda zona que está dividida en 6 celdas. Esta segunda zona puede, o no, tener una población inicial, según usted quiera. Cuando una zona consiste de más de una celda, puede ser heterogénea o puede no serlo (no es necesario que en esa zona todas las celdas tengan la misma densidad de población). Para representar habitats de diferente conveniencia las ratas de supervivencia y reproducción pueden ser diferentes en la segunda zona. Pero es aún más importante que, ahora que usted tiene el factor espacio, entonces también puede tener movimiento. Usted puede especificar las probabilidades de emigración para cada zona. Esto es, la fracción de la población que abandonará cada celda durante la fase de dispersión de cada generación. Por ejemplo, si usted especifica una rata de emigración de 0.01, uno de cada cien insectos abandonará la celda en la cual se desarrolló y entrará en una celda vecina durante el período de dispersión. Los individuos que abandonan una celda tienen una probabilidad igual de mudarse a una cualquiera de las seis celdas vecinas. Si una celda está en el límite de la zona más externa, los individuos que se están dispersando dejan el área del modelo y desaparecen en el mar. (No pueden regresar.) Orden de los eventos. El orden en el cual ocurren los eventos asume que usted programó su liberación de insectos estériles para que tuviera lugar justo antes del apareamiento y dispersión de la población nativa. El orden de eventos, por tanto es: Liberación (de machos estériles), Apareamiento, Dispersión (si hay alguna). Esto puede ser cambiado para representar diferentes historias de vida o estrategias de liberación. Simulación estocástica. El modelo se puede cambiar a uno estocástico en el cual eventos aleatorios juegan un papel, especialmente en poblaciones pequeñas. Como el SIRM está relacionado con lo que ocurre a una población muy pequeña, esta es una característica importante. Por ejemplo, cuando la población restante es menos de 100 o algo por el estilo, solo por casualidad la proporción de sexos, la supervivencia de inmaduros, el resultado del apareamiento y la fecundidad pueden apartarse de los valores esperados. Podría ser que esa última hembra se apareara con un macho fértil aunque haya muy pocas probabilidades de ello. Una hembra fértil podría dispersarse a una celda vecina fuera de la zona de liberación e iniciar una nueva infestación, aunque las probabilidades de que esto ocurra sean pequeñas. La versión estocástica consume mucho más tiempo de computación porque deben generarse eventos aleatorios para cada individuo, con probabilidades tomadas de distribuciones apropiadas que tengan los valores esperados como en la versión determinística. Competitividad. La competitividad de los machos estériles liberados puede fijarse en algún valor menor de 1.0. Este parámetro representa el valor relativo de los machos liberados en su competencia por parejas sobre una base de igualdad con los machos nativos. Por ejemplo, una liberación de 100.000 machos estériles cuya competitividad media es 0.8 es equivalente a una liberación de 80.000 machos estériles plenamente competitivos. En competencia con 100.000 machos indígenas, 40% de los apareamientos serán con machos estériles (80.000/200.000). Como en el modelo básico de Knipling, asumimos que todas las hembras se aparean (excepto a densidades muy bajas, cuando no pueden encontrar pareja), y que las hembras se aparean solo una vez. A propósito, esta útlima suposición no es necesaria para la aplicación del SIRM. Con otros sistemas de apareamiento, las matemáticas usadas para calcular los resultados esperados de una liberación son diferentes, pero la técnica sigue funcionando. Su eficiencia depende de los detalles reproductivos de cada especie. Estimación del tamaño de una población nativa. La liberación de machos estériles se puede basar en en el tamaño real de la población objetivo, o en un estimado del tamaño de esa población. Lo último es más realista, ya que en la práctica se debe realizar muestreos de evaluación para determinar el tamaño de la población antes de realizar la liberación. Por supuesto, las tomas de muestras están sujetas a error. En este modelo, se asume que el error estándard de un estimado de la densidad de población es de 40% de la media, y se saca un estimado de la distribución normal apropiada. Como se señaló antes, la población inicial se puede hacer homogénea en una zona, o puede variar de celda a celda (con la media general correcta). Para lograr heterogeneidad, se puede especificar un índice de agrupación de cada zona. Realmente este parámetro es el coeficiente de variación (Desv. Estándar/media) para densidades celulares individuales. Se puede dar un valor que varíe entre 0.30 (algo agrupado) y 1.00 (muy agrupado). Use 0.0 para una población distribuída uniformemente. Las densidades de las céldas se toman de una distribución gamma con la media y la varianza apropiadas. Los insectos estériles se pueden liberar comando como base una zona o con una base de celda por celda. Es decir, la proporción deseada de liberación puede ser aplicada a la población (real o estimada) de toda una zona, caso en el cual en cada celda de la zona se libera el mismo número de insectos, o la proporción se puede aplicar a la población (real o estimada) en cada celda individual. En este caso, se pueden liberar diferentes números de insectos estériles en cada celda. En un programa real de campo, esto requeriría un mayor esfuerzo de muestreo y un sistema de distribución mucho más refinado, pero aseguraría un emparejamiento más eficiente de la proporción real de liberación con la que se tiene programada (particularmente si la población objetivo tiene una ditribución en parches). Número de insectos estériles liberados. Finalmente, usted puede especificar un número total de insectos estériles que van a ser liberados en cada zona, sin considerar la proporción entre insectos estériles y fértiles. Esto es útil si se necesita una zona de amortiguación (buffer), en la cual insectos estériles son liberados por fuera del área de infestación. Para Instalar y Correr la SimulaciónNota: Para correr esta simulación, usted tendrá que tener el programa instalado en su computador. (Opera bajo Windows 3.x o Windows 95, ocupa 230 KB de su disco duro y requiere un mínimo de 8 MB de RAM). Si usted quiere instalar el programa y aún no lo ha hecho, apunte con el ratón en [INSTALL] ahora. [N. del T. Para el usuario el programa corre en idioma inglés, de modo que usted debe seguir las instrucciones en ese idioma]En este ejercicio, usted necesitará usar simultáneamente tanto el programa de
simulación como su buscador de la Red Web ("Netscape", "Microsoft Internet
Explorer", etc.) de modo que pueda cambiar de aplicación en ambos sentidos usando
las teclas [Alt]-[Tab]. En estas instrucciones, el símbolo Instrucciones Generales:
El Ejercicio de Simulación1. El ejemplo de Knipling. Vuelva a crear el ejemplo de Knipling ejecutando el
modelo sin cambiar ninguno de los parámeteros. Seleccione el menú File y haga
click en Run. Aparecerá una representación diagramática de la isla de Curaçao
con un cuadrado sombreado en el centro, el cual representa la población de moscas del
gusano tornillo. Haga click en el botón Generation en la esquina inferior
izquierda de la ventana para avanzar una generación a la vez en el ejercicio de
simulación. Observe el resumen numérico en la ventana de la derecha. ¿En cuántas
generaciones se logra la eradicación? ¿Cuántos machos estériles fue necesario liberar
en total? Seleccione de nuevo el menú File, y esta vez haga click en New. Cuando
el programa pregunte: "Repeat the same problem?", haga click en No.
Seleccione el menú Insects, y haga click en Release by Zone. Cambie la
proporción inicial de liberación en la Zona 1 moviendo el cursor al extremo izquierdo de
la ventana para "Release ratio: Zone 1:". En la ventana, el cursor cambia de una
flecha a una barra vertical. Coloque la barra vertical justo a la izquierda del número
que usted quiere cambiar. Presione el botón del ratón y arrastre el cursor hacia la
derecha hasta que todos los dígitos que usted quiere cambiar queden sombreados, suelte
entonces el botón. (De manera alternativa, usted puede hacer un doble click en el
número, y todo el número quedará sombreado.) Ahora teclee los números que usted
quiere. Cuando esté satisfecho con todos los números en la ventana, haga click en OK.
Seleccione nuevamente el menú File, haga click en Run, y vaya paso a paso
en las generaciones como lo hizo antes. Al final de cada corrida, usted debe hacer click
en File, New y hacer click en No en respuesta a "Repeat the
problem?". Reduzca la proporción inicial de liberación hasta que encuentre la menor
proporción inicial de liberación (al décimo más cercano) esto resultará en
erradicación. ¿Cuál es la mínima proporción inicial efectiva de machos estériles
contra fértiles que tiene como resultado la erradicación? Con esta proporción, ¿en
cuántas generaciones se logra la erradicación, y en total cuántos machos estériles
deben ser liberados? ¿Cómo se compara esto con los resultados del ejemplo original de
Knipling? (Explique.)
8. Emigración. Ahora añada el elemento de mobilidad de la plaga a los aspectos
espaciales considerados antes. Regrese a los datos por defecto. Seleccione File, Options...
y seleccione High Spatial Resolution igual que antes. Seleccione File, Save
As... y guarde estas opciones de arranque como startup2.sir. Seleccione Insects,
Native, y ponga el Aggregation Index (coeficiente de variación) en 0.4 y la
Probability of Emigration en 0.01 (en cada generación 1 de cada 100 insectos
abandonará cada celda para irse a una de las adyacentes). Corra el mismo problema 5
veces, y cada vez anote el movimiento de la pobulación. (Una vez que la tendencia de la
población vire hacia arriba [aumento] en la Zona 2, no hay razón de continuar con más
generaciones.) Revise las poblaciones en unas pocas celdas seleccionadas de la Zona 2 en
cada generación moviendo el cursor a la celda deseada y haciendo doble click. Aparecerá
una ventana de diálogo que le dirá las poblaciones de insectos nativos y machos
estériles en esa celda. ¿Por qué no es posible la extinción de la población?
11. Liberación no uniforme. Con la excepción de las liberaciones en las "áreas calienes" que acabamos de completar, las simulaciones que hemos hecho hasta ahora han asumido una distribución uniforme de los máchos estériles liberados (ya que ellos pueden ser dispersados por la liberación desde un avión). Veamos ahora a lo que puede pasar con una liberación celda por celda (como si tuviéramos que colocar insectos en jaulas en sitios específicos). Para evitar tener que marcar demasiadas celdas, primero reduzcamos la resolución espacial haciendo click en File, Options... y seleccionando Medium Spatial Resolution. Para incrementar nuestras posibilidades de éxito, haremos esto con un insecto que tiene una fase de dispersión antes de aparearse y programaremos nuestra liberación para que ocurra justo antes de la fase de dispersión, entonces, mientras esté en la ventana de diálogos "MODEL OPTIONS", seleccione el orden de eventos Release-Disperse-Mate. Luego haga click en Insects, Native.... Para este ejercicio pondremos 1.000.000 de insectos en cada una de las 3 zonas, con un Índice de Agrupación de 0.4 y una Probabilidad de Emigración de 0.1. (Nota: usted puede encontrar que es más fácil cambiar el enfoque de ventana a ventana con la tecla del tabulador en lugar de hacerlo con el ratón.) Luego haga click en Insects, Release by Cell.... Seleccione Release by: numbers y Release in: marked cells only, y en donde dice No. released per cell escriba 4,500,000. Como tal vez querramos volver de nuevo a este juego de parámetros, guardémoslos haciendo click en File, Save As... y escribiendo un nombre el archivo, nonunifm.sir. Ahora haga click en File, Run. Note el mensaje recordándonos que debemos
marcar los puntos de liberación. Haga click en Insects, Mark Cells, y note
que ahora el cursor ha cambiado a una cruz. Para ver mejor las celdas, haga click en View,
Show Grid. Presione el botón del ratón para ver las coordenadas de la celda que
está debajo de la cruz. Comenzando en la esquina superior izquierda de la isla (Celda No.
1,3) y avanzando diagonalmente hacia abajo y a la izquierda, haga doble click en cada
celda para hacer una línea de cuatro celdas marcadas. Vuelva a la fila 1 y muévase a la
derecha, saltando una celda para marcar la celda No. 1,5. De nuevo avance diagonalmente
hacia abajo y a la izquierda para marcar una línea de 6 celdas paralela a la primera pero
desplazada 2 celdas a la derecha. Ahora marque la última celda en la segunda fila (Celda
No. 2,7) y avance hacia abajo como antes, marcando una línea de 6 celdas paralelas a las
otras dos. Finalmente, marque la línea de 4 celdas a lo largo del margen inferior derecho
de la isla, comenzando en la Celda No. 4,8. Cuando hayan sido marcadas las celdas
deseadas, haga click en Insects, Quit Marking. Ahora progrese en la
simulación haciendo click en Generation. Repita este mismo problema 5 veces para
ver cuantas veces usted tiene éxito en erradicar la población nativa. (Note que usted
habrá tenido que marcar las celdas otra vez para cada nueva simulación.) Registre el
número de generaciones y el número total de machos estériles necesarios para cada
erradicación exitosa. Note el patrón de extinciones con cada generación sucesiva. ReferenciasKnipling, E. F. 1955. Possibilities of insect control or eradication through the use of sexually sterile males. J. Econ. Entomol. 48:459-62. Knipling, E. F. 1979. The basic principles of insect population suppression management. U.S.D.A. Agric. Handbook No. 512. 659 pp. Sawyer, A. J. Z. Feng, C. W. Hoy, R. L. James, S. E. Naranjo, S. E. Webb, y C. Welty. 1987. Instructional Simulation: Sterile Insect Release Method with Spatial and Random Effects. Regresar a la Página base de Radcliffe: El Texto Mundial de MIP. La Universidad de Minnesota es un educador y empleador igualitario. (c) Regentes de la Universidad de Minnesota, 1996
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será la señal para que usted cambie el
sentido de este documento, complete las instrucciones dadas en el simulador y cambie de
sentido nuevamente. (Es posible que usted prefiera cambiar el tamaño de las ventanas de
su buscador y hacerlo correr lado al lado con el simulador en la pantalla, o puede ser que
usted encuentre más fácil imprimir una copia de estas instrucciones para seguirlas a
medida que ejecuta las simulaciones.) Ahora minimize su buscador (haga click en el
símbolo 
en la esquina superior
derecha.) y luego haga doble click en el ícono Curaçao para comenzar el programa.
Use la combinación de teclas [Alt]-[Tab] para volver a esta página de
la Red. 
