Mejoramiento de Trigo para Resistencia a
la Mosca de Hess

Roger H. Ratcliffe
USDA, ARS
Unidad de Investigación de Control de Plagas y Protección de Cultivos
West Lafayette, IN
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Traducción al castellano por el Dr. Rafael E. Cancelado
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Fig. P1 Adulto de la mosca de Hess, Mayetiola destructor. Pike y Antonelli 1981.	La mosca de Hess, Mayetiola destructor (Say) tiene una larga historia como plaga en los Estados Unidos. El insecto fue encontrado por primera vez infestando trigo en Long Island, Nueva York in 1779 y se cree que fue introducido por soldados de Hess en las camas de paja para los caballos, durante la guerra de la revolución Americana. Ahora la mosca de Hess se encuentra en todas las principales áreas productoras de trigo desde la costa del Atlántico hasta las Grandes Planicies. También se la encuentra en el oeste de los Estados Unidos en partes de California, Oregón, Washington y Idaho.
Fig. P2. Huevos de la mosca de Hess en la superficie superior de la hoja de trigo. USDA, Gallun, Foster.	La mosca es capaz de infestar y causar daño a todas las clases de trigo cultivadas en los Estados Unidos. Aunque el trigo es el hospedero preferido de la mosca de Hess, cebada, centeno y triticale son otros de los cereales cultivados que ocasionalmente son infestados. Varios pastos silvestres pueden servir como hospederos cuando los cultivos no están disponibles.
Fig. P3. Primer ínstar temprano de la larva de la mosca de Hess. Note el color rojizo. USDA, Hatchett.	Cuando factores bióticos y abióticos favorecen la supervivencia y el desarrollo del insecto, las poblaciones pueden aumentar rápidamente de una generación a la siguiente. Aunque amplias explosiones de población de la mosca ocurren a intervalos irregulares en los EE.UU., explosiones de población a nivel local frecuentemente pueden causar grandes pérdidas en los cultivos. En consecuencia, dónde o cuándo puedan aparecer infestaciones económicas no siempre se puede predecir y los métodos de manejo de la mosca de Hess son más preventivos que curativos.
Fig. P4. Larva desarrollada de segundo instar y larva 'semilla de lino'. USDA, Gallun, Foster.	Las prácticas de manejo hacen énfasis en que el productor use variedades de trigo resistentes, cuando las haya disponibles, y aplicación de prácticas de control cultural que incluyan siembra de trigo en el otoño después del pico de emergencia de la población de moscas (fecha libre de moscas) y destrucción de trigo voluntario. De estas prácticas, las variedades resistentes de trigo han dado la forma de manejo más confiable y económica en gran parte de la región productora de trigos blandos del este de los EE.UU. y las grandes planicies. Más información sobre prácticas culturales se puede encontrar en las referencias citadas al final de este capítulo.
Fig. P5. Reducción del crecimiento y coloración verde oscura de plántulas de trigo susceptibles infestadas. USDA, Hatchett.	El daño por alimentación de la mosca de Hess es causado totalmente por la larva. En plantas jóvenes, la larva se alimenta en la base de la plantas, por detrás de la vaina de la hoja. El mecanismo de alimentación de la larva y cómo obtiene ella el alimento de la planta no se conocen completamente. Un estudio de las partes bucales de la larva ha revelado mandíbulas altamente especializadas que probablemente son usadas para inyectar fluidos salivares en las plantas. Se cree que esas secreciones contienen substancias enzimáticas que inhiben el crecimiento de la planta e incrementan la permeabilidad de la pared celular lo cual le permite a la larva succionar los jugos de la planta.
Fig. P6. Crecimiento y color normales de plántulas de trigo resistentes. USDA, Hatchett.	En los sitios de alimentación no se han observado daños al tejido de las plantas, aunque las plantas infestadas muestran una detención del crecimiento que característica. El número de tallos, hojas y el peso foliar y de las raíces se reducen en plantas de trigo infestadas por larvas de la mosca de Hess. Las hojas de plantas infestadas también se ven más erectas y son más cortas y oscuras que las de plantas no infestadas. Cuando las infestaciones son severas, la detención del crecimiento de las plántulas ocurre más temprano y muchas de las plantas jóvenes mueren después que las larvas han madurado.
Fig. P7. Larva muerta del primer instar de la mosca de Hess en plántula de trigo resistente. USDA, Gallun, Foster.	La alimentación de las larvas también reduce la resistencia al frío del invierno de las plantas de trigo que sobreviven a la infestación del otoño. Esto contribuye a pérdidas adicionales durante el invierno. Campos severamente infestados muestran áreas con plantas muertas y bajas poblaciones. A bajos niveles de infestación, las plántulas pueden sobrevivir y desarrollar nuevas macollas que les permiten a las plantas compensar la reducción del crecimiento del tallo principal.
En la primavera, cuando las plantas están en estado de nodulación, las larvas se alimentan justo por encima del nudo entre la vaina de la hoja y la caña. La alimentación causa un daño que impide el alargamiento normal de los entrenudos y el transporte de nutrientes a la espiga en desarrollo. Este daño reduce tanto la cantidad como la calidad del grano. El daño más obvio ocurre cuando las macollas infestadas se quiebran y vuelcan en las áreas debilitadas de los nudos. Cuando se cosecha el trigo se pierden muchos de los granos de los tallos quebrados.
Fig. P8. Rotura del tallo asociada con infestación por la mosca de Hess en plantas de trigo susceptible. Agriculture Canada, Bob Lamb.	Las infestaciones de la mosca de Hess en plántulas se pueden diagnosticar arrancando plantas y examinando los tallos muertos o que no han crecido. Las hojas deben pelarse hacia abajo, hasta el punto en que están insertadas en la caña. La larva o "semilla de lino" está situada en el sitio de alimentación, por encima del punto de inserción. En plantas más viejas, los insectos inmaduros se pueden encontrar dentro de los entrenudos acortados, en el punto de infestación o en los tallos volcados, justo por encima del nudo en el cual se rompió el tallo.
En los años 1920s y 1940s, respectivamente, comenzaron grandes programas para desarrollar y liberar variedades de trigo resistentes a la mosca de Hess, adaptadas a las Grandes Planicies: trigos duros, y al este de los EE.UU. para los trigos de invierno. La liberación documentada de sesenta variedades resistentes a la mosca de Hess durante el período de 1950 a 1983 es evidencia del éxito de estos programas. En áreas donde las variedades resistentes han sido sembradas por varios años, las pérdidas por las larvas de la mosca de Hess han sido reducidas a <1%. Se han incorporado e identificado numerosas fuentes de resistencia a variedades resistentes de trigo y continuamente se están desarrollando y liberando variedades con nuevas fuentes de resistencia, cuando las variedades viejas pierden efectividad. En éstas fuentes la resistencia es dominante, parcialmente dominante o recesiva y está condicionada por factores genéticos sencillos, duplicados o múltiples, derivados de trigo común, Triticum aestivum L, trigo duro, T. turgidum L, el trigo silvestre, T. tauschii (Coss) Schmal., y centeno, Secale cereale L. Se han descrito veintiocho genes principales designados H1 a H28. De los 28 genes, 8 fueron seleccionados de trigo común, 13 de trigo duro, 5 de T. tauschii, y 2 más de centeno. El principal mecanismo de resistencia asociado con estos genes es antibiosis y se expresa como la muerte de las larvas de primer instar dentro de los 2-3 días después del establecimiento. La naturaleza bioquímica de la antibiosis contra la mosca de Hess en trigo no ha sido determinada para ninguno de los genes. La investigación realizada hasta la fecha no ha demostrado una correlación significativa entre la resistencia a la mosca de Hess y el sílice en las vainas de las hojas de las plantas de trigo o los aminoácidos libres, los ácidos orgánicos, o los azúcares en las plantas. Aunque la base bioquímica de la resistencia a la mosca de Hess en trigo no se conoce, la investigación sostiene la hipótesis de que la base de la resistencia fenotípica en la interacción entre la mosca de Hess es la hipersensibilidad y que implica "reconocimiento" por la planta de un producto o proceso genético de avirulencia como respuesta a la alimentación de la larva. Han sido reportados otros factores genéticos de resistencia a la mosca de Hess en trigo, pero han sido menos utilizados en los programas de mejoramiento o en el desarrollo de variedades. Éstos incluyen resistencia derivada de las variedades de trigo 'Kawvale' y 'Marquillo', que puede incluir tolerancia a la alimentación larval lo mismo que antibiosis. Marquillo ha sido una duradera fuente de resistencia en numerosas variedades durante más de 30 años sin desarrollar un biotipo. Este tipo de resistencia, junto con la antibiosis asociada con el gene H3, ha sido muy usada en la región de los trigos rojos duros de invierno de las Grandes Planicies. También se ha identificado tolerancia en algún germoplasma de trigo rojo blando y ha sido expresado como la habilidad de las plantas para que, después del ataque de las larvas de la mosca de Hess, eviten el retraso del crecimiento o se recuperen de él. Las larvas de la mosca sobreviven y se desarrollan normalmente en plantas 'tolerantes'. La resistencia en variedades de trigo con hojas pubescentes se debe principalmente a antixenosis, que quiere decir una no preferencia de oviposición por parte de las hembras de la mosca de Hess. La antibiosis de huevos o de larvas recién eclosionadas también puede ocurrir en condiciones calientes y secas debido a la mayor desecación de ambos estados del ciclo de vida en las hojas más pubescentes. El desarrollo de biotipos virulentos de la mosca de Hess representa el mayor peligro para la permanencia de la resistencia en variedades de trigo. La producción de trigo mediante el uso de variedades con altos niveles de resistencia ejerce una fuerte presión de selección sobre las poblaciones de la mosca de Hess que favorece a las razas o biotipos capaces de sobrevivir y reproducirse en trigo resistente. Por tanto la composición de los biotipos de las poblaciones de la mosca de Hess en las regiones productoras de trigo cambia con la exposición a las variedades de trigo portadoras de genes específicos de resistencia y, con el tiempo, se reduce la efectividad de las variedades para prevenir la infestación de biotipos específicos. Se han identificado 16 biotipos de mosca de Hess, identificados como 'GP' (Grandes Planicies) y 'A' hasta 'O', con base en su respuesta diferencial a los genes de resistencia H3, H5, H6, y H7H8 en trigo. Se considera que el biotipo Grandes Planicies ha sido el predominante en las poblaciones de campo de la mosca de Hess antes de la exposición a las variedades de trigo resistentes y a las subsecuentes selecciones para virulencia a los genes de resistencia en estas variedades. Los biotipos de la mosca de Hess 'A' hasta 'O' difieren en el número de genes de resistencia a los cuales expresan virulencia. El biotipo 'L' es el más virulento y puede atacar variedades de trigo con cualquiera de esos genes. Desde mediados de los años 1980s hasta finales 1990s, en las poblaciones de la mosca de Hess del este de los Estados Unidos han ocurrido cambios importantes en la composición de los biotipos y la virulencia contra los genes de resistencia, que redujeron mucho la efectividad de todos los genes desplegados. Información obtenida de evaluaciones de campo de éste período demostraron que el biotipo ‘L’ de la mosca de Hess era predominante en poblaciones del medio oeste (Illinois, Indiana, Missouri y Ohio), el sur medio (norte de Alabama y Arkansas, y sur de Tennessee), y los estados del Atlántico medio de Delaware, Maryland, Carolina del Norte y Virginia. Por esta razón, variedades de trigo portadoras de los genes de resistencia H3, H5, H6 y H7H8 no son efectivas en estas áreas. Una variedad de trigo blando de invierno portadora de resistencia contra la mosca de Hess asociada con el gene H13 fue liberada conjuntamente por la universidad de Purdue/el USDA y el ARS en 1998. La variedad INW9811 es resistente a poblaciones de la mosca de Hess de todo el medio oeste y medio sur en las áreas de producción del trigo blando de invierno. Las poblaciones de la mosca de Hess en la parte baja del sureste de los EE.UU. son predominantemente del biotipo ‘O’, por tanto, la resistencia asociada con la combinación de genes H7H8 es efectiva en el sur de Alabama, Georgia y Carolina del Sur, y en el norte de Florida, además de la resistencia asociada con H13. La composición de las poblaciones de la mosca de Hess en el oriente de Washington y norte de Idaho varía considerablemente de las encontradas en las regiones de trigo blando de invierno del este de los EE.UU. Aunque el biotipo ‘GP’, el cual no puede sobrevivir en trigo resistente a la mosca de Hess, está ausente en el este de los EE.UU., forma parte hasta de 25 a 75% de las poblaciones muestreadas en Washington y Idaho. Por tanto, variedades de trigo que portan todas las fuentes disponibles de resistencia permanecen entre moderada y altamente efectivas en el noroeste del Pacífico. El uso óptimo de genes de resistencia presentes o futuros en los programas de mejoramiento de trigo depende del desarrollo de estrategias de despliegue que mejoren la durabilidad de la resistencia en variedades de trigo expuestas a las poblaciones de la mosca de Hess. Las estrategias de mejoramiento que incorporen el uso de genes moderadamente resistentes o combinaciones de genes con diferentes niveles de resistencia, genes que respondan de manera diferente a factores abióticos tales con temperatura, y el uso selectivo de genes, según la composición de biotipos de las poblaciones de la mosca de Hess, están siendo exploradas ahora. Marcadores moleculares asociados con genes de resistencia en trigo continúan siendo identificados y serán de valor para hacer selecciones con la ayuda de marcadores para complementar los procedimientos convencionales de selección en los programas de fitomejoramiento. La selección ayudada con marcadores será muy útil para apilar genes para resistencia contra la mosca de Hess en variedades de trigo. La implementación de estas estrategias reducirá la presión de selección en poblaciones de moscas que favorecerían el aumento de genotipos virulentos. Referencias Seleccionadas Buntin, D. G. y J. W. Chapin. 1990. Biology of Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) in the southeastern United States: Geographic variation and temperature-dependent phenology. J. Econ. Entomol. 83:1015-1024. Cambron, S. E., F. L. Patterson, H. W. Ohm, R. H. Ratcliffe, y G. G. Safranski. 1995. Genetic analyses of Hessian fly resistance in eight durum wheat introductions. Crop Sci. 35:708-714. Dweikat, I., H. Ohm, S. 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