Control Biológico: Aproximaciones y Aplicación

Douglas A. Landis
Departamento de Entomología y Centro de Investigación de Pesticidas
Universidad del Estado de Michigan
East Lansing, MI. 48824
landisd@pilot.msu.edu

David B. Orr
Departamento de Entomología
Universidad del Estado de Carolina del Norte
Unidad II de Método, 840 Method Rd.
Raleigh, NC. 27607
david_orr@nscu.edu

Traducción al castellano por el Dr. Rafael E. Cancelado
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INTRODUCCIÓN

En décadas recientes, el alto conocimiento de los impactos del uso de pesticidas sobre el medio ambiente y la salud humana han resultado en esfuerzos para reducir la dependencia en controles químicos. Muchos países han establecido reglamentaciones más estrictas de la manufactura, registro y uso de pesticidas, aumentando, por tanto, el costo y disminuyendo la disponibilidad de estas herramientas. En muchos casos, las plagas mismas han indicado la necesidad de cambio mediante la hoy común resistencia en muchas malezas, insectos y enfermedades. La necesidad de alternativas a los pesticidas es clara pero, ¿de dónde saldrán esas soluciones? Un reciente reporte de la Oficina de Evaluación de la Tecnología del Congreso de los Estado Unidos, (Congreso de los E.E.U.U., OTA 1995) indica que tecnologías basadas biológicamente tales como el control biológico podrían ser usadas más ampliamente para resolver necesidades urgentes en manejo de plagas.

El uso de enemigos naturales para reducir los impactos tiene una historia muy larga. Los antiguos Chinos, observando que las hormigas eran predatores efectivos de muchas plagas de los cítricos, aumentaron sus poblaciones tomando sus nidos de hábitats cercanos y colocándolos en sus huertos. Hoy, los insectarios y la entrega de enemigos naturales por carga aérea en todo el país y alrededor del mundo son simplemente adaptaciones modernas de las ideas originales. En este artículo examinaremos conceptos del control biológico y las aplicaciones de estos conceptos en el moderno manejo de plagas. Aunque los principios de control biológico se pueden aplicar contra varios organismos plagas (v.gr. malezas, fitopatógenos, vertebrados e insectos), limitaremos nuestra discusión al uso del control biológico de insectos, principalmente usando otros insectos como enemigos naturales.

CONCEPTOS DE CONTROL BIOLÓGICO

Hay tres conceptos generales de control biológico; importación, incremento y conservación de enemigos naturales. Cada una de estas técnicas se puede usar bien sea sola o en combinación, en un programa de control biológico.

Importación

La importación de enemigos naturales, algunas veces llamada control biológico clásico, se usa cuando una plaga de origen exótico es el blanco en un programa de control biológico. Las plagas son importadas constantemente a países donde no son nativas, bien sea accidentalmente o en algunos casos, intencionalmente. Muchas de estas introducciones no resultan en su establecimiento o, si lo hacen, es posible que los organismos no se conviertan en plagas. Sin embargo, no es raro que algunos de estos organismos introducidos se conviertan en plagas, debido a la falta de enemigos naturales que supriman sus poblaciones. En estos casos, la importación de enemigos naturales puede ser muy efectiva (Caltagirone 1981).

Una vez que se determina el país de origen de la plaga, se pueden realizar exploraciones en la región nativa para buscar enemigos naturales prometedores. Si tales enemigos son identificados, pueden ser evaluados para su impacto potencial sobre el organismo plaga en el país nativo o como alternativa importados al nuevo país para estudio adicional. Los enemigos naturales se pueden importar a los Estados Unidos solo con permiso del Departamento de Agricultura de los E.E.U.U. Primero se los debe colocar en cuarentena por una o más generaciones para asegurarse de que no se hayan importado accidentalmente especies indeseables (enfermedades, hiperparasitoides etc.). Adicionalmente, se requieren permisos para el transporte entre estados y la liberación en el campo.

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Adulto de Bathyplectes anurus, un parasitoide de las larvas del picudo de la alfalfa. Foto cortesía de USDA APHIS

El control biológico del picudo de la alfalfa, Hypera postica (Gyllenhall) es un ejemplo de un programa exitoso mediante el uso de enemigos naturales importados (Bryan et al. 1993). El picudo de la alfalfa, un nativo de Europa, originalmente fue detectado en los E.E.U.U. en Utah, en 1904. Una segunda introducción fue detectada en la costa oriental en 1951. Para 1970, el picudo se había diseminado a los 48 estados contiguos y se había convertido en una grave plaga de la alfalfa. Algunas importaciones de enemigos naturales comenzaron tan temprano como 1911, sin embargo, un programa principal enfocado al control biológico del picudo fue iniciado en 1957. En este programa, personal del USDA ARS condujo exploración extranjera en Europa, lo cual resultó en la eventual importación de 12 especies de parasitoides. Seis de estas especies se establecieron y se les da crédito de haber contribuido a la reducción del estado de plaga del picudo en el este de los E.E.U.U. (Day 1981).

Incremento

El incremento es la manipulación directa de enemigos naturales para aumentar su efectividad. Esto se puede lograr mediante uno, o ambos, de dos métodos generales: producción masal y colonización periódica; o mejoramiento genético de los enemigos naturales. De estos dos conceptos el que se usa más comúnmente es el primero, en el cual los enemigos naturales son producidos en insectarios, y luego son liberados bien sea de manera inoculativa o inundativa. Por ejemplo, en áreas donde un enemigo natural particular no puede invernar, una liberación inoculativa cada primavera puede permitir que la población se establezca y controle la plaga de manera adecuada. Las liberaciones inundativas involucran la liberación de grandes números de enemigos naturales de tal modo que su población domine completamente la de la plaga. El incremento se usa donde las poblaciones de enemigos naturales no están presentes o no pueden responder con suficiente rapidez al aumento de la población de plagas. Por tanto, el incremento usualmente no suministra una supresión permanente de las plagas, como puede ocurrir con la importación o con métodos de conservación.

Un ejemplo del método de liberación inoculativo es el uso de la avispa parasitoide, Encarsia formosa Gahan, para eliminar poblaciones de la mosca blanca de los invernaderos, Trialeurodes vaporariorum (Westwood), (Hussey & Scopes 1985, Parrella 1990). La mosca blanca de los invernaderos es una plaga de los cultivos de hortalizas y flores que está en todas partes y que es notablemente difícil de manejar, aun con pesticidas. Las liberaciones de densidades relativamente bajas (típicamente 0.25 a 2 por planta, dependiendo del cultivo) de E. formosa inmediatamente después que sean detectadas las primeras moscas blancas en un cultivo de invernadero, pueden prevenir de manera efectiva que se desarrollen poblaciones que lleguen a niveles dañinos. Sin embargo, las liberaciones deben ser hechas dentro del contexto de un manejo integrado del cultivo que tenga en cuenta la baja tolerancia de los parasitoides a los pesticidas.

Conservación

En cualquier esfuerzo de control biológico, la conservación de enemigos naturales es un componente crítico. Esto implica identificar el(los) factor(es) que pueden limitar la efectividad de un enemigo natural particular y modificarlo(s) para incrementar la efectividad de las especies benéficas. En general, la conservación de los enemigos naturales involucra bien sea, reducir los factores que interfieren con los enemigos naturales o suministrar los recursos que necesitan los enemigos naturales en su medio ambiente.

Muchos factores pueden interferir con la efectividad de un enemigo natural. Las aplicaciones de pesticidas pueden matar directamente los enemigos naturales o tener efectos indirectos por medio de la reducción en los números o en la disponibilidad de hospederos. Varias prácticas culturales, tales como la labranza o la quema de la basura del cultivo pueden matar enemigos naturales o hacer inadecuado el hábitat del cultivo. En huertos, el laboreo repetido puede crear depósitos de polvo sobre las hojas, matando a los pequeños predatores y parásitos y causar aumentos en ciertos insectos y ácaros plagas. En un estudio, el lavado periódico del follaje de árboles cítricos resultó en el aumento del control biológico de la escama roja de California, Aonidiella aurantii (Maskell) debido al aumento de la eficiencia de los parasitoides (Debach & Rosen 1991). Finalmente, los efectos de la planta hospedera tales como las defensas químicas que son dañinas a los enemigos naturales, pero a los cuales están adaptadas las plagas, pueden reducir la efectividad del control biológico. Algunas plagas son capaces de secuestrar componentes tóxicos de su planta hospedera y usarlos como defensa contra sus propios enemigos. En otros casos, las características físicas de la planta hospedera tales como las pilosidades de la hoja, pueden reducir la habilidad de los enemigos naturales para encontrar y atacar los hospederos.

Otra manera de conservar los enemigos naturales es asegurar que se cumple con sus requisitos ecológicos en el ambiente del cultivo. Para ser efectivos, los enemigos naturales pueden requerir acceso a hospederos alternos, recursos alimentarios para los adultos, hábitats para invernación, un suministro constante de alimentos y microclimas apropiados (Rabb et al. 1976). En un ejemplo clásico, Doutt & Nakata (1973) determinaron que Anagrus epos Girault, el principal parasitoide del saltahojas de la vid, Erythroneura elegantula Osborne, en los viñedos de California requería de hospederos alternos para pasar el invierno. El hospedero, otro saltahojas, solo pasa el invierno en el follaje de plantas de mora en áreas ribereñas, a menudo bastante lejos de los viñedos. Los viñedos cercanos a áreas naturales con plantas de mora en la primavera experimentaban una colonización más temprana del parasitoide y mejor control biológico. Wilson et al. (1989) encontraron que árboles de ciruela francesa que alojan otro hospedero de invernación, podían ser sembrados viento arriba de los viñedos y conservar de manera efectiva a Anagrus epos.

APLICACIONES ACTUALES DEL CONTROL BIOLÓGICO

El control biológico es una ciencia excitante porque constantemente incorpora nuevos conocimientos y técnicas. En esta sección ilustraremos varias maneras en las cuales enfoques de control biológico consagrados por el tiempo están siendo adaptados para cumplir con los retos de manejo de plagas de hoy.

Modernos Puntos de Vista en el Incremento de Enemigos Naturales

Como la mayor parte del incremento involucra la producción masiva y la colonización periódica de enemigos naturales, este tipo de control biológico se ha prestado para desarrollo comercial. Hay cientos de productos de control biológico disponibles comercialmente para docenas de plagas invertebradas, vertebradas, malezas y fitopatógenos (Anónimo 1995).

La práctica de incremento difiere de la importación y conservación en que el objetivo primario no es hacer cambios permanentes en un agroecosistema para mejorar el control biológico. En cambio, el incremento generalmente busca adaptar los enemigos naturales para que encajen en los sistemas de producción existentes. Por ejemplo, cultivos del ácaro predator, Metaseiulus occidentalis (Nesbitt) fueron seleccionados en el laboratorio para resistencia a los pesticidas comúnmente usados en un programa de manejo integrado en los huertos de almendros de California (Hoy 1985). Este programa le ha economizado a los productores de $60 a $110 por hectárea por año en reducción de uso de pesticidas y pérdidas de rendimientos (Headley & Hoy 1987). El mejoramiento genético de varios predatores y parasitoides se ha logrado mediante métodos de selección tradicionales (Hoy 1992), y parece posible con tecnología de DNA recombinante.

Un excelente ejemplo de una práctica de incremento que ha sido adaptada con éxito a una amplia variedad de sistemas agrícolas es la liberación inundativa de avispas Trichogramma. Estos diminutos endoparasitoides de huevos de insectos son liberados en gran número en cultivos o bosques (hasta varios millones/ha) sincronizados con la presencia de huevos de la plaga. Las especies de Trichogramma son las más ampliamente incrementadas de cualquier enemigo natural, y en los esfuerzos de control biológico han sido producidas en masa y liberadas por casi 70 años. En el mundo entero, más de 32 millones de ha de cultivos agrícolas y forestales son tratados anualmente con Trichogramma spp. en 19 países, más que todo en China y otras repúblicas de la antigua Unión Soviética (Li 1994).

En China, la producción agrícola y los sistemas de manejo de plagas capitalizan en los bajos costos de la mano de obra, y generalmente siguen procesos altamente innovadores y sin embargo tecnológicamente simples. Por ejemplo, las poblaciones de Trichogramma spp. que son liberadas de manera inundativa para eliminar el barrenador de la caña de azúcar, Chilo spp., son protegidas de la lluvia y los predatores colocándolos en los paquetes donde emergen. Huevos parasitados criados en un insectario son envueltos en segmentos de hojas que luego son colocados a mano sobre las hojas de la caña de azúcar. La mayor parte de la producción de Trichogramma en China se realiza en instalaciones que producen el material para un área localizada. Estas instalaciones van desde insectarios al aire libre hasta instalaciones mecanizadas que son la tecnología de punta en el mundo en cuanto al desarrollo de huevos artificiales del hospedero.

Una de las barreras para una implementación más amplia del control biológico en la agricultura occidental ha sido socio-económica (van Lenteren 1990). En los actuales sistemas de producción agrícola a gran escala, hay una recompensa para la eficiencia y la economía de escala. Alrededor de la aplicación de agroquímicos han sido desarrolladas industrias completas de apoyo, incluyendo la manufactura, distribución y venta de equipos de aplicación e inclusive servicios de aplicación. Para que los productos de control biológico no entren en conflicto con esas industrias y para competir fuertemente con los pesticidas, tienen que tener muchas de las mismas características. Idealmente, tienen que ser tan efectivos como los pesticidas, tener actividad residual, ser fáciles de usar y deben tener la capacidad de ser aplicados rápidamente a gran escala con equipos de aplicación convencionales.

En Europa Occidental, casi dos décadas de investigación intensiva resultaron en el mercadeo comercial de tres productos que utilizan la especie nativa europea, Trichogramma brassicae Bezdenko, para suprimir el barrenador europeo del maíz, Ostrina nubilalis Hübner, en campos de maíz (Bigler et al. 1989). Estos productos anualmente se aplican aproximadamente a 7.000 ha tanto en Suiza como en Alemania, 150 ha en Austria, y 15.000 ha en Francia. Los tres productos se basan en la manufactura de paqueticos de plástico o papel, diseñados para dar protección a las avispas contra climas extremos y predación hasta su emergencia en el campo.

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Un Trichocap abierto para mostrar los huevos parasitados por Trichogramma brassicae. Al emerger, las avispas salen por huecos en la pared de la cápsula. Foto de D. B. Orr.

Como en el caso del ejemplo chino dado arriba, los productos europeos de Trichogramma en su mayor parte son aplicados a mano en los campos de cultivo. Una excepción es el producto llamado, Trichocap que se puede aplicar al voleo o por avión, usando equipo de aplicación convencional. Los paquetes de Trichocap realmente son cápsulas huecas de papel corrugado en forma de nuez (2 cm de diám.) cada una de las cuales contiene aproximadamente 500 huevos parasitados de la polilla de la harina del Mediterráneo, Ephestia kuehniella Zwolfer, (Kabiri et al. 1990). Los Trichogramma que están en proceso de desarrollo dentro de las cápsulas son inducidos a un estado de invernación (diapausa) en el insectario, luego son almacenados en condiciones de refrigeración hasta por nueve meses sin pérdida de calidad. Este sistema permite la producción del producto durante los meses de invierno, que luego se distribuye a los productores en el verano cuando lo necesitan.

 

Una vez que son removidos del almacenamiento en frío, los Trichogramma dentro de las cápsulas comienzan a desarrollarse y luego comienzan a emerger aproximadamente 100 grados Celsius día más tarde. Este proceso de 'reactivación' puede ser manipulado de modo que las cápsulas contengan Trichogramma en diferentes estado de desarrollo que pueden ser aplicados a los campos al mismo tiempo, extendiendo el período de emergencia de los parasitoides y aumentando la actividad 'residual' de una sola aplicación aproximadamente a una semana. La planeación y preparación del producto para aplicación es hecha por la compañía de modo que los productores solo son responsables por la aplicación del producto en el campo.

Investigación cooperativa en los últimos 5 años (entre BIOTOP, Pioneer Hi-Bred Intl., BASF, la Univ. de Illinois, la Universidad del Estado de Iowa, la Universidad del Estado de Michigan, la Universidad de Purdue, y Pest Management Co. de Nebraska) ha resultado en un exitoso ensayo de este método a escala piloto comercial en América del Norte en sistemas de producción de maíz para semilla y maíz de campo (Orr 1993, Orr et al. datos no publicados). Esta estrategia ahora tiene el potencial para implementación comercial inmediata en América del Norte.

Ecología del Paisaje y la Conservación de Enemigos Naturales

La emergencia de la disciplina de ecología del paisaje y el estudio de las alteraciones y sus efectos sobre la dinámica de la comunidad están impactando la forma como pensamos sobre la conservación de enemigos naturales. En los últimos 15 años, los ecólogos se han dado cuenta del papel central que juegan las alteraciones en la estructuración de las comunidades ecológicas (Pickett & White 1985, Reice 1994). Mientras que los ecosistemas terrestres más altamente alterados pueden tener un evento de alteración cada cierto número de años (v.gr. el fuego en las praderas), muchos ecosistemas agrícolas experimentan múltiples eventos de alteración en cada estación de cultivo (aradas, siembra, aplicaciones de nutrientes y pesticidas, cultivadas y cosecha). Desde un punto de vista ecológico, los resultados son predecibles (Odum 1985). Sistemas altamente alterados exhiben una reducción en la diversidad de especies y cadenas alimentarias más cortas, lo cual resulta en pocas especies bien adaptadas (por ejemplo, plagas) que tienen menor número de enemigos naturales para suprimir sus poblaciones. Esto requiere que se inicien eventos adicionales de alteración (por ejemplo, aplicaciones de pesticidas) las cuales, aunque controlan en síntoma negativo inicial, pueden precipitar su recurrencia.

Los actuales sistemas de producción de cultivos también dan forma a la estructura física de los paisajes agrícolas (Forman & Godron 1986). Con mayor dependencia en la mecanización y los pesticidas, la diversidad de las tierras agrícolas ha desaparecido rápidamente y los impactos sobre los enemigos naturales solo ahora se comienzan a entender (Ryszkowski et al. 1993). En general, la mayor fragmentación del hábitat, el aislamiento y la reducida complejidad estructural del paisaje tienden a desestabilizar las interacciones bióticas que sirven para regular los ecosistemas naturales (Kruess & Tscharntke 1994, Robinson et al. 1992).

El objetivo de un enfoque ecológico para la conservación del control biológico es modificar la intensidad y frecuencia de las alteraciones hasta el punto en el cual los enemigos naturales pueden funcionar de manera efectiva. Esto tiene que ocurrir a nivel del campo, en las fincas y en los grandes paisajes. Dentro de los campos, la modificación en la intensidad y frecuencia del laboreo de la tierra (labranza mínima o cero labranza) puede dejar más residuos de plantas en la superficie del suelo y tener un impacto positivo sobre predatores (escarabajos del suelo y arañas). La siembra intercalada también puede modificar el microclima de los campos de cultivo haciéndolo más favorable para los parasitoides.

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Hembra de Eriborus terebrans un endoparasitoide larvario del barrenador europeo del maíz. Foto de D. A. Landis.

A nivel de la finca, la presencia y distribución de hábitats no cultivados frecuentemente puede ser crítico para la supervivencia de los enemigos naturales. Eriborus terebrans (Gravenhorst) es una avispa que parasita las larvas del barrenador europeo del maíz. La hembra de Eriborus requiere temperaturas moderadas (<32° C) y una fuente de azúcar (néctar de plantas en flor o miel producida por los áfidos). Ninguna de estas condiciones se cumple en un campo de maíz manejado de forma convencional. Por tanto, las avispas buscan sitios más protegidos en cercas de madera y zonas boscosas donde encuentran temperaturas más bajas, una mayor humedad relativa y abundantes fuentes de alimento para los adultos. Las larvas del barrenador europeo del maíz ubicadas en bordes de cultivos cercanos a esta clase de hábitats son parasitadas de dos a tres veces más que las de la parte interna de los campos (hasta 40%) (Landis & Haas 1992). Investigación actual está examinando el potencial de modificar los sistemas de producción de maíz mediante la creación hábitats que sirvan de refugio a los enemigos naturales para suministrarles recursos críticos y aumentar el control natural del barrenador europeo del maíz. Cultivos intercalados, cultivos en franjas, lo mismo que la modificación de cursos de agua sobre pasto, bandas de abrigo, zonas buffer y ribereñas son técnicas prometedoras.

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Un típico borde de campo de cultivo con platas de flores que son importantes para suministrar polen, néctar, hospederos alternos y refugios para los enemigos naturales de las plagas en paisajes agrícolas. Foto de D. A. Landis.

Finalmente, al nivel de paisaje, la estructura física de los sistemas de producción agrícola también pueden influir sobre las plagas y la diversidad y abundancia de los enemigos naturales. En un estudio que comparó paisajes simples con otros de mosaico, Ryszkowski et al. (1993) concluyeron que los enemigos naturales dependen más que las plagas de los hábitats de refugio y cuanto mayor fue la abundancia de estos refugios en los paisajes de mosaico, mayor fue su diversidad, abundancia y habilidad para responder a los números de la presa. Marino y Landis (en prensa) examinaron el parasitismo de los verdaderos gusanos ejército, Pseudaletia unipuncta (Haworth), en paisajes estructuralmente complejos en comparación con paisajes agrícolas simples. En general, el parasitismo en los sitios complejos fue más de tres veces superior que en los sitios simples (13.1% versus 3.4%). Las diferencias fueron atribuidas en gran parte a una especie de avispa, el bracónido, Meterous communis (Cresson) el cual fue mucho más abundante en los sitios complejos. Ellos propusieron la hipótesis de que la abundancia y proximidad de hábitats preferidos para hospederos alternos de M. communis podía ser responsable de las diferencias observadas.

En el pasado, la conservación típicamente se intentaba con una especia a la vez, concentrándose en cumplir con las necesidades de lo que se pensaba era el más importante enemigo natural en un sistema particular. Aunque éste continuará siendo un enfoque enormemente útil, ahora parece posible que la teoría ecológica básica pueda dar la información para el diseño y manejo de paisajes para conservar e incrementar la efectividad de comunidades enteras de enemigos naturales.

RESUMEN

La importación, incremento y conservación de enemigos naturales constituyen los tres enfoques básicos del control biológico de insectos. Dentro de estos enfoques hay técnicas específicas que constantemente están siendo desarrolladas y adaptadas para cumplir con las cambiantes necesidades del manejo de plagas. Las mejoras en las técnicas de cría y liberación y el mejoramiento genético de los enemigos naturales han resultado en programas de incremento más efectivos. La aplicación de nueva teoría ecológica está transformando la forma como vemos la conservación de los enemigos naturales. Para satisfacer la estrategia de manejo de plagas es necesario el refinamiento y adaptación continua de los enfoques de control biológico y su aplicación.

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