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Resistencia de la Planta Hospedera y
Conservación
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"Convénzame de que
usted tiene una semilla… y estoy preparado para esperar maravillas". "¡El tiempo es corto;
debemos apurarnos!" La Urgencia de la
Conservación Genética Global
La biota mundial está bajo
asedio. Una población mundial de casi
6 millardos
ejerce presiones sin
precedentes en la biosfera.
Aproximadamente 95% de la superficie terrestre está ocupada ahora por
asentamientos humanos o por ecosistemas manejados para producción de alimentos y
materiales. Como resultado, los ecosistemas naturales son destruidos y
fragmentados, las especies son destruidas o condenadas, y la diversidad genética
mundial está disminuyendo. La escala de esta destrucción amenaza directamente la
civilización humana, la cual depende de muchas maneras de la diversidad
biológica (Ehrlich y Wilson, 1992). La enormidad de la crisis ha estimulado los
esfuerzos internacionales para conservar la diversidad biológica y para asegurar
el uso sostenible de sus componentes (Cumbre de la Tierra y Tratado de Diversidad). Conservación de la
Diversidad Genética Agrícola
Antes que se reconociera el
alcance de esta crisis, la diversidad genética en cultivos agrícolas comenzó a
erosionarse a medida que los cambios sociales y políticos de la era industrial
transformaron la agricultura. La conservación genética comenzó a principios del
siglo XX cuando gente con visión que trabaja en la agricultura vio que la
pérdida de las variedades primitivas o "razas nativas" quería decir
la pérdida de la variación genética esencial para el mejoramiento sostenido de
los cultivos. Pioneros como el genetista soviético Nikolai Valivov y el
científico norteamericano Harry Harlan estimularon y realizaron recolecciones
sistemáticas de semillas de variedades nativas de cultivos y desarrollaron una
comprensión de la distribución geográfica de la variación en los cultivos. La
extensión de ésta variación es impresionante para aquellos de nosotros
acostumbrados a la apariencia uniforme de las plantas de cultivo que usamos
hoy. Por ejemplo, ¡cultivares de maíz de nativos México pueden variar en su
tiempo a la madurez desde 60 días hasta 16 meses, las plantas pueden medir
desde 40 hasta 700 cm de altura, y la longitud de las mazorcas varía de 4 a 40
cm! La variación en la forma de los frutos en tomate (Lycopersicon
esculentum) (Fig. 1) y el tipo de hoja en Brassica oleracea acephala
del Mediterráneo (Fig. 2) son sorprendentes manifestaciones morfológicas de la
diversidad genética. La variación morfológica es solo una indicación de la
variación de incontables características fisiológicas, químicas y de
desarrollo. A comienzos de la década de
los 1970s, la preocupación internacional sobre la continua erosión de los
recursos genéticos de los cultivos aumentó a alarma a pesar de los esfuerzos
para prevenirlo. La devastadora epidemia del añublo foliar sureño del maíz (Helminthosporium
maydis) en los EE.UU.1970 ocurrió porque
70% del maíz cultivado en los EE.UU. había sido desarrollado usando una
sola fuente de citoplasma que era susceptible al patógeno. Esta y otras
evidencias de que la uniformidad genética era peligrosa disparó un esfuerzo más
concertado por conservar la diversidad genética de los cultivos. El
Sistema Nacional de Germoplasma de las Plantas del USDA (NPGS) fue reestructurado y se unieron los
Centros Internacionales de Investigación
Agrícola (IARCs)
bajo la dirección del Grupo Consultivo para Investigación Agrícola
Internacional (CGIAR) y la
Junta Internacional de Recursos Genéticos de
las Plantas (IBPGR). Hoy el germoplasma en estas
colecciones y las de otras instituciones públicas y privadas en el mundo entero
contienen más de 3.600.000 entradas (muestras genéticamente diferentes de
germoplasma) que representan al menos 100 especies de cultivos y sus parientes
silvestres. Entre las más de 200 colecciones nacionales, la más grande es la
del NPGS con más de 500.000 entradas. Otras 500.000 entradas son guardadas en
colecciones del IARC. Estas colecciones consisten de tejidos propagativos,
usualmente semillas, mantenidos bajo refrigeración y que periódicamente son
propagadas para preservar su viabilidad e identidad genética. Esta técnica se
conoce como conservación ex situ. Las colecciones son curadas para
poderle dar a los fitomejoradores y otros científicos acceso fácil y rápido
para facilitar el mejoramiento de los cultivos. Las colecciones ex situ
esencialmente son el único recurso genético usado para mejoramiento de los
cultivos. Diversidad Genética y los
cultivos Resistentes a las Plagas
Las características que
confieren resistencia de la planta hospedera (RPH) a insectos y patógenos están
entre las más importantes para mejoramiento de los cultivos. Probablemente no
hay cultivo en el cual no se haya introducido resistencia a patógenos usando
genes obtenidos de las colecciones internacionales de germoplasma ex situ.
La resistencia a insectos también ha sido introducida en varios cientos de
variedades de cultivos durante los últimos 20 años (Smith, 1989) y su
importancia es creciente a medida que los insecticidas pierden eficacia debido
a la adaptación de las plagas o son removidos del uso para proteger el medio
ambiente o la salud humana (Eigenbrode y Trumble,
1994). A menudo, la producción exitosa de cultivos es imposible sin resistencia
a insectos y patógenos que de otra manera no podrían ser controlados de manera
económica. En muchos casos, se requieren genes múltiples para que la
resistencia sostenida pueda compensar la adaptación de las plagas. Entonces, el
mantenimiento de la productividad agrícola para lograr los objetivos de satisfacer
las necesidades de alimentos en el mundo entero depende del acceso de los
científicos agrícolas a los abundantes recursos de genes de RPH. Sin embargo, las colecciones
ex situ existentes pueden no ser adecuadas para mejoramiento con RPH en
el futuro. Los genes para resistencia a plagas son raros y se encuentran de
manera predominante en variedades no mejoradas o en entradas silvestres. Por
ejemplo, la resistencia a insectos se encuentra solo en 0.01 a 2% de las
entradas de arroz (Heinrichs, 1986) y mucho de esto ocurre en razas locales
exóticas. En papa, se han identificado altos niveles de resistencia al áfido
verde del melocotonero (Myzus persicae) como en 6% de las entradas
examinadas de especies silvestres de Solanum, pero en 0% de más de 360 entradas de S. tuberosum y
otras especies cultivadas de Solanum (Flanders et al., 1992). El patrón
es similar para resistencia a otros insectos de la papa. En tomate cultivado (Lycopersicon
esculentum) la resistencia a insectos es rara, pero es más prevalerte en
entradas silvestres de L. esculentum var. cerasiforme
(Eigenbrode et al., 1993) y común en el pariente más lejano Lycopersicon
hirsutum (Farrar y Kennedy, 1992). También la resistencia a
patógenos se encuentra con más frecuencia en entradas silvestres o no
mejoradas. El arroz obtiene resistencia a dos de las cuatro principales
enfermedades en Asia de una sola entrada de arroz silvestre de India central.
La resistencia a 12 enfermedades diferentes del tomate se origina en especies
silvestres de Lycopersicon. Parientes silvestres de los cultivos han
brindado resistencia para cebada, yuca, batata, girasol, uvas, tabaco, cacao,
caña de azúcar y trigo. Muchas líneas para cruzamientos en los EEUU son
portadoras de genes exóticos de resistencia contra patógenos: mildiú
polvoriento (Erysiphe graminis); carbón enano (Tilletia controversa);
varias especies de royas (Puccinia spp); y añublo foliar (Septoria
nodorum), y a insectos: mosca de Hess (Mayetiola destructor) y el
áfido verde (Schizaphis graminum). Resistencia contra una importante
plaga nueva, el áfido ruso del trigo (Diuraphis noxia) ha sido
encontrada en unas 50 entradas de trigo y cebada (0.5% de las entradas
examinadas) y la mayor parte de éstas son razas locales de Afganistán y la
antigua Unión Soviética. Pero entradas silvestres y
razas locales que suministran la mayoría de los genes RPH están
subrepresentadas en muchas colecciones de germoplasma. Solo como un 8% de las
entradas en las colecciones de germoplasma mundial de cultivos son parientes
silvestres de los cultivos y algunas colecciones tienen poco o ningún
germoplasma silvestre (NRC, 1993). Para la mayoría de los cultivos (con
excepción de trigo, avena, papa y tomate) se estima que se conserva ex situ
menos del 20% de la diversidad genética representada en las especies silvestres
y en los cultivares no mejorados (Reid y Miller, 1989). Algunos críticos alegan
que aún esta apreciación puede ser baja porque los estimados de la variación
total disponible son imprecisos. El tiempo y las presiones por recursos para
obtener material han resultado en muestreos reducidos de áreas geográficas
remotas (revisado por Fowler y Mooney, 1990). Aunque se necesita más
recolección de germoplasma, y esto continua, la preservación de las entradas
puede ser problemática. Ya los recursos están estirados al límite para mantener
las colecciones en su tamaño actual. En colecciones extensas las pérdidas y la
erosión ocurren de manera inevitable debido a contaminación, deriva, errores en
el mantenimiento de registros, fallas en las facilidades físicas, selección
negligente al hacer incrementos y a otras causas (NRC, 1993). Las colecciones
requieren respaldos en uno o más lugares para protegerlas contra estas clases
de pérdidas, pero las entradas en algunos cultivos no tienen suficientes
respaldos. En otros cultivos, la duplicación del germoplasma es excesiva entre
las colecciones internacionales, pero logísticamente es difícil la coordinación
de reducciones óptimas. Los curadores y administradores de estas colecciones
están trabajando duro para reducir al mínimo estos problemas. Otra dificultad con
colecciones ex situ es que muchas entradas no están adecuadamente
caracterizadas, o tienen características indeseables que desestimulan a los
fitomejoradores a usarlas. La evaluación y mejora (mejora de las propiedades
agronómicas por fitomejoramiento) dentro del contexto de curación requiere
recursos considerables. Para enfrentar estos problemas con los recursos
disponibles ahora muchas colecciones son manejadas usando el concepto de núcleo
(Frankel y Brown, 1984). Un subgrupo de entradas es
escogido para hacer máxima la representación de los alelos en toda la
colección. Desafortunadamente, un núcleo típico de (10%) contendrá
aproximadamente 70% de los alelos de la colección (NRC 1993) y puede pasar por
alto alelos raros tales como aquellos que confieren resistencia a las plagas.
Mientras tanto, la dedicación de recursos a un núcleo puede llevar a una
erosión más rápida de la colección principal junto con sus genes potenciales de
resistencia. Los recursos disponibles simplemente no son suficientes para
preservar y caracterizar la variación genética ex situ. Conservación
Genética In situ
El enfoque para la preservación,
si no caracterización, de la diversidad genética de un cultivo es el
establecimiento de reservas in situ. Estos son hábitats preservados que
acogen poblaciones silvestres de especies de cultivo o especies relacionadas; o
son regiones donde se continúa el cultivo de razas locales por medio de
agricultores "custodios" a cambio de subsidios. Las reservas
genéticas in situ pueden ayudar a conservar una variación genética más
amplia de manera menos costosa que la conservación ex situ porque se
eliminan los costos de almacenamiento del germoplasma. Además, mientras que las
colecciones ex situ son genéticamente estáticas, o aún peor se pueden
erosionar, la variación genética de de poblaciones in situ debe ser
mantenida mediante procesos naturales o prácticas culturales nativas. La
acumulación de mutaciones deletéreas también se podrá evitar de esta manera.
Los patrones genéticos y ecológicos en poblaciones de reserva, por ejemplo la
resistencia a plagas o tolerancia al microclima, se pueden identificar in situ
y se pueden usar para extraer las características útiles. Las ventajas de
conservación genética in situ son ampliamente reconocidas, pero los
esfuerzos en esta área apenas están comenzando. Para algunos cultivos,
incluyendo manzanos, perales, nuez pecana, especies de palmas, cultivos
forrajeros, yuca, maní, teosinte, y especies de Allium, Avena y Triticum
han sido establecidas reservas geográficas. Pero la conservación in situ implica más que el simple
establecimiento de hábitats de reserva. Para que sean útiles, tales reservas
deben manejarse de modo que permitan documentar y mantener la variabilidad
genética, usualmente se van a necesitar varias reservas ecogeográficamente
diferentes para una especie particular. Las reservas in situ deben ser
manejadas junto con las colecciones ex situ para facilitar la extracción
de genes útiles. Este nivel de conservación in
situ no existe para ningún
cultivo o pariente de algún cultivo. La coordinación más cercana entre
conservaciones ex situ e in situ
podría ser el esfuerzo del CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz
y Trigo) para supervisar el establecimiento de reservas geográficas para el
teosinte. De hecho, aún es área de estudio cómo lograr in situ una conservación genética efectiva. La teoría y los métodos
están siendo desarrollados y están generando compleja literatura científica
(Loeschcke et al., 1994 ofrecen excelentes revisiones; vea también ediciones
recientes de: Biological Conservation, Conservation Biology, Conservation y la
revista electrónica recién establecida
Conservation Ecology). Conservación de la
Genética Agrícola y Diversidad Biológica Global
¿Cuánta diversidad genética
debe ser conservada por su potencial agrícola? La aplicación de biología
molecular al mejoramiento de cultivos teóricamente hace accesible todo el
recurso genético mundial (3 x 1010 loci?, cada uno con alelos múltiples). El
éxito espectacular de la resistencia a insectos derivado de los genes de la
bacteria del suelo Bacillus thuringiensis ilustra lo que potencialmente
puede contribuir cualquier genoma a la RPH y a otras invaluables
características de los cultivos. De modo que la conservación de la genética agrícola
y la conservación de la diversidad genética global se están haciendo menos
diferentes. Muchas de las consideraciones teóricas y los métodos también son
similares. Los aspectos de la conservación in
situ se harán más importantes a medida que las presiones globales reduzcan
el tamaño de los hábitats de reservas naturales al tamaño de su mínimo teórico
necesario para mantener la viabilidad de la especie. Las reservas ex situ
de algunas especies silvestres jugarán un papel en la preservación y restauración
de algunos hábitats. A menudo, los esfuerzos cooperativos entre
conservacionistas ecológicos y de germoplasma serán apropiados. Por ejemplo,
algunos hábitats silvestres pueden servir como reservas genéticas in situ para especies parientes de los
cultivos. La relación entre la
agricultura y la conservación global es compleja. Aunque la productividad
agrícola depende de la diversidad genética global y puede proveer algo de la
tecnología que permita conservarla, al mismo tiempo la agricultura es la más
destructiva de las actividades humanas en cuanto ase refiere al medio ambiente.
Primero, por su escala, ya que aproximadamente el 50% de toda la superficie
terrestre está siendo cultivado. Segundo, por su intensidad: la mayor parte de
los agroecosistemas en gran parte reemplazan las comunidades naturales.
Irónicamente, las plantas vasculares, que son portadoras de la mayoría de los
genes con potencial para mejoramiento de los cultivos, son las más severamente
afectadas por la expansión agrícola. La agricultura también es dañina para la
diversidad genética porque los pesticidas afectan a organismos que no son
objetivos. Por tanto, aunque se estima
que la producción agrícola debe duplicarse para alimentar la población humana
proyectada durante los próximos 25 años, los incrementos en producción ya no se
pueden lograr incrementando las áreas cultivadas. Y los efectos negativos
asociados con la agricultura sobre la ecología global se deben reducir. Para
lograr estos objetivos, el mejoramiento genético de los rendimientos de los
cultivos y la tolerancia a los factores de estrés abióticos y bióticos (RPH)
serán críticos. Pero hay una interdependencia potencialmente peligrosa: a
medida que se erosiona la diversidad biológica global, también lo hará el
potencial genético necesario para conservarla. El Logro de la
Conservación Genética
Los imperativos de
conservar la diversidad genética necesaria que aquí se presentan en forma
esquemática incluyen la expansión de las colecciones de germoplasma ex situ
para parientes silvestres de los cultivos y para variedades no mejoradas; mejorar
el acceso de los mejoradores a genes de entradas no mejoradas por medio de
intensificación y una mejor caracterización; expandir el uso de reservas in situ; y reducir los efectos negativos
del agricultureís sobre la biodiversidad global. El logro de estos objetivos
requerirá recursos substanciales. Solo para conservar de manera adecuada las
colecciones ex situ existentes requerirá triplicar la financiación
actual (Iwanaga, 1993). Nuevas técnicas ayudarán a mejorara la rentabilidad de
la preservación ex situ. Por ejemplo, el almacenamiento criogénico puede
aumentar el tiempo durante el cual el germoplasma se puede guardar sin
necesidad de regeneración. Las nuevas técnicas moleculares para la caracterización
de germoplasma son más rápidas y más baratas. Además de los retos tecnológicos,
factores sociales, políticos y económicos complican la conservación genética.
Aspectos de propiedad privada pueden impedir la cooperación nacional y privada.
La mayor parte de la diversidad reside en países descapitalizados que no se
pueden dar el lujo de conservarla. La extracción de esta diversidad por países
desarrollados fácilmente se puede convertir en una forma de explotación
económica. Fuerzas del mercado sin control resultarán en una distribución
injusta de los recursos genéticos y su sobreexplotación. Por eso se necesitan fuertes
acuerdos internacionales. Para vínculos más
relevantes sobre conservación de los recursos genéticos globales de plantas
vea:
Información sobre Recursos Genéticos de las
Plantas de las
Naciones Unidas.
Food and Agriculture Organization (FAO),
Sitios Seleccionados Relevantes para Recursos
Genéticos de Plantas.
La Convención Internacional sobre
Diversidad Biológica (ICBD), firmada por muchos jefes de estado después de la Reunión por la Tierra
en Río de Janeiro reconoció, al menos en principio, lo relacionados que están
la conservación y la producción sostenible, la necesidad de canalizar recursos
internacionales públicos y privados para la conservación de diversidad
biológica, la necesidad de proteger los intereses de los países menos
desarrollados en los cuales reside tanta diversidad genética a la vez que se
establezcan incentivos de los países más desarrollados para atraer inversiones
para la conservación y el requisito para que, de alguna manera, se reduzca el
uso de los recursos globales por los humanos a la vez que se asegure una buena
calidad de vida para todos. ¿Cómo están progresando estos esfuerzos? Conferencias de seguimiento tales como la
Conferencia Internacional sobre Población y Desarrollo, de El Cairo, 1994, han
enfocado agendas críticas sobre temas tales como reducir el crecimiento de la
población mundial, en lugar de la búsqueda de recursos para la conservación de
la diversidad (página de Vigilancia de la Reunión por la
Tierra).
Recientemente, la conservación de la genética de los cultivos ha ganado un
enfoque más agudo. El IARC ha sido puesto bajo los auspicios del la FAO
Food and Agriculture Organization (FAO) de las Naciones Unidas lo cual podría ayudar a coordinar
globalmente los esfuerzos de conservación. La próxima
Cuarta Conferencia Internacional
sobre Recursos Genéticos de Plantas (la agenda está en línea) auspiciada por la FAO reunirá
expertos mundiales en germoplasma para evaluar el estado de la diversidad
genética, para revisar las nuevas herramientas técnicas y legales para
facilitar la conservación y para determinar la capacidad de recursos humanos y
estructuras institucionales para enfrentar las necesidades de conservación.
Podemos tener la esperanza de que estos esfuerzos ayuden a reunir los recursos
necesarios y la voluntad internacional para salvar nuestros preciosos recursos
genéticos. Pensamiento Final
He enfocado el valor
utilitario de la diversidad genética, lo mismo que la mayoría de los esfuerzos y
debates internacionales sobre el tema. Posiblemente esto es inevitable; la
búsqueda de recursos domina nuestro mundo político y económico. Ciertamente el
valor de la diversidad genética es inmenso y la resistencia de las plantas
hospederas es solo un ejemplo. Pero algunos sostienen que solo una vista
utilitaria de la biodiversidad nunca puede tener éxito en su conservación y que
nuestra orientación hacia el uso de la naturaleza es la causa que está
en la raíz de la crisis. La negativa de los EEUU a firmar el ICBD indica cómo
el enfoque utilitario de la conservación puede dificultar la cooperación. Este
punto de vista ha sido elocuentemente articulado por muchos pensadores Norte
Americanos (Thoreau, Leopold, Carson, Abbey, y otros). Recientemente, Ehrenfeld
(1981) nos pidió considerar la conservación no solo por su utilidad, sino
simplemente porque es lo correcto por hacer. Tal vez lograr un mundo
sostenible requerirá que la humanidad unida reconozca de alguna manera tanto la
santidad como la utilidad de las maravillas que Thoreau estaba preparado para
encontrar en una semilla. ReferenciasEhrenfeld, D. The arrogance of humanism (Oxford University Press, Oxford, 1981). Ehrlich, P. R., Wilson, E. O. 1991. Biodiversity studies: science and
policy. Science 253: 758-253. Eigenbrode, S. D., J. T. Trumble & R. A. Jones, 1993. Resistance to beet armyworm (Spodoptera exigua [Hubner]), hemipterans, and Liriomyza spp. in Lycopersicon. Journal of the American Society of Horticultural Science 118: 525-530. Eigenbrode, S. D. & J. T. Trumble, 1994. Plant resistance to insects in integrated pest management in vegetables. Journal of Agricultural Entomology 11: 201-224. Farrar, R. R. & G. G. Kennedy. Sources of insect and mite resistance in tomato in Lycopersicon s. in Genetic improvement of tomato (ed. Kalloo, G.) 121-142. (Springer-Verlag, Berlin, 1992). Flanders, K. L., J. G. Hawkes, E. B. Radcliffe & F. I. Lauer, 1992. Insect resistance in potatoes: sources, evolutionary relationships, morphological and chemical defenses, and ecogeographical associations. Euphytica 61: 83-111. Fowler, C. & P. Mooney. Shattering: food, politics, and the loss of genetic diversity 1-278 (University of Arizona Press, Tucson, AZ, 1990). Frankel, O. H. & A. H. D. Brown. Plant genetic resources today: a critical appraisal. in Crop Genetic Resources: Conservation and Evaluation (eds. Holden, J.H.W. & Williams, J.T.) 249-257 (George Allen and Unwin, Londres, 1984). Heinrichs, E. A., 1986. Perspectives and directions for the continued development of insect-resistant rice varieties. Agriculture, Ecosystems and Environment 18: 9-36. Iwanaga, M. Enhancing links between germplasm conservation and use in a changing world. in International Crop Science I 407-413 (Crop Science Society of America, Madison, WI, 1993). Loeschcke, V., J. Tomiuk & S. K. Jain. Conservation Genetics 1-440 (Birkhauser Verlag, Basel, Switzerland, 1994). National Research Council. Managing Global Genetic Resources: Agricultural Crop Issues and Policies (National Academy Press, Washington DC, 1993). Reid, W. V. & K. R. Miller. Keeping Options Alive: the Scientific Basis for Conserving Biodiversity (World Resources Institute, Washington, D. C., 1989). Smith, C. M. Plant Resistance to Insects: a Fundamental Approach (John Wiley & Sons, Nueva York, N.Y., 1989). Otros pocos sitios
relacionados en la red
Plantos Para Un Futuro. Una fundación privada con información sobre conservación y uso de
plantas.
The Economic Botany
Collections of Royal Botanical Gardens at Kew. Una de las más antiguas colecciones botánicas.
The Genetic Resources Unit of Horticulture Research International. Un banco de genes de hortalizas
(VGB) construido en 1980 en la Estación Nacional de Investigación de Hortalizas
en Wellesbourne, Inglaterra. Collection of Botany-Related URLs contiene sitios de la red que describen jardines botánicos etc. internacionales; más de 80 sitios. International Treaty on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture
La Universidad de Minnesota es un empleador y educador igualitario. |
